Asid Absisik: Hormon di Sebalik Pewarnaan dan Pemasakan Buah

Pengenalan

Warna kulit buah ialah faktor pertama yang dinilai pembeli, dan pemasakan yang seragam menentukan nilai pasaran. Etilena lazimnya dikenali sebagai hormon pemasakan, terutamanya bagi buah klimakterik seperti pisang dan mangga (pengetahuan am). Namun bagi buah bukan klimakterik, seperti anggur, strawberi dan ceri, pemasakan tidak bergantung kepada letusan etilena, dan penyelidikan menunjukkan bahawa asid absisik (ABA) memainkan peranan utama. Kefahaman ini penting kepada pengusaha di Malaysia yang menanam anggur dan strawberi di tanah tinggi atau dalam struktur pelindung, kerana suhu tinggi boleh menjejaskan pewarnaan buah (pengetahuan am).

Artikel ini meringkaskan kajian bertajuk “The Role of ABA in the Maturation and Postharvest Life of a Nonclimacteric Sweet Cherry Fruit” (Luo et al., 2014). Objektifnya ialah mengkaji peranan ABA dalam pemasakan sebelum dan selepas tuai buah ceri manis yang bukan klimakterik. Negara kajian tidak dinyatakan dalam abstrak. Dapatan dilengkapi oleh kajian bilberi (Vaccinium myrtillus) (Karppinen et al., 2018), strawberi (Kadomura-Ishikawa et al., 2015), anggur ‘Ruiduhongyu’ (Li et al., 2021) dan kajian lapangan anggur meja ‘Rubi’ di Brazil (“Application of abscisic acid (S-ABA)…”, 2022).

Sorotan Kajian Lepas

Asas biokimia ABA dihuraikan oleh Nambara dan Marion-Poll (2005), yang mengulas biosintesis dan katabolisme ABA. Mereka menyatakan bahawa pengenalpastian gen metabolik ABA mendedahkan bahawa beberapa langkah metabolik dikawal secara berbeza untuk menala aras ABA pada peringkat transkripsi dan pascatranskripsi. Iuchi et al. (2001) pula menunjukkan bahawa ekspresi gen NCED dalam Arabidopsis, iaitu AtNCED3, diaruh oleh tekanan kemarau dan mengawal aras ABA endogen dalam keadaan tersebut. Enzim NCED ini ialah enzim utama biosintesis ABA dan menjadi sasaran kajian buah di bawah.

Dari segi isyarat, Leung dan Giraudat (1998) mengulas transduksi isyarat ABA dan menyatakan terdapat bukti kukuh tentang kepentingan fosforilasi protein berbalik serta perubahan aras kalsium sitosol dan pH sebagai perantara isyarat ABA.

Pemasakan buah juga dikawal oleh faktor bukan hormon. Vrebalov et al. (2002) menemui gen kotak-MADS di lokus ripening-inhibitor (rin) tomato; gen LeMADS-RIN mengawal pemasakan, memberi gambaran molekul tentang kawalan pemasakan bukan hormon. Jadi ABA bukan satu-satunya pengawal pemasakan.

Dapatan Utama

ABA memuncak sebelum tuai. Luo et al. (2014) mendapati kandungan ABA ceri manis meningkat dengan pantas pada peringkat warna jerami (straw-colored) dan mencapai aras tertinggi 4 hari sebelum masa tuai komersial. Peningkatan ini selari dengan peningkatan ekspresi gen sintesis ABA, PacNCED1. Lebih awal daripada itu, ekspresi gen katabolisme ABA, PacCYP707A2, telah menurun.

ABA luaran mempercepat pewarnaan. Semasa peringkat warna jerami, aplikasi ABA luaran mengaruh pengumpulan ABA, biosintesis antosianin dan peningkatan indeks kematangan (SSC/TA), sekali gus menggalakkan pemasakan. Rawatan ABA merangsang ekspresi PacNCED1 dan gen biosintesis antosianin (PacCHS, PacF3H, PacCHI, PacDFR dan PacUFGT).

Kesan rawatan berkaitan etilena. Aplikasi NiCl? menghalang pembebasan etilena dan ekspresi PacACO1, dengan kesan terhadap pemasakan yang bertentangan dengan ABA. Rawatan etefon dan asid nordihidroguaiaretik pula tidak memberi kesan terhadap pemasakan.

ABA dan penuaan lepas tuai. Bagi buah lepas tuai, tangkai buah (pedisel) merupakan laluan utama kehilangan air. Penyahhidratan mengaruh transkripsi PacNCED1 dan pengumpulan ABA, diikuti pembebasan etilena yang mencetuskan permulaan penuaan buah.

Bilberi: ABA, bukan gula. Karppinen et al. (2018) mendapati rawatan ABA luaran ke atas bilberi hijau yang belum masak meningkatkan biosintesis dan pengumpulan antosianin secara signifikan, sama ada buah masih pada pokok atau telah dipetik. Perencat biosintesis ABA, fluridon, melambatkan pengumpulan antosianin, dan penyenyapan VmNCED1 disertai penurunan ekspresi gen utama biosintesis antosianin. Sebaliknya, rawatan sukrosa atau glukosa tidak meningkatkan pengumpulan antosianin.

Strawberi: cahaya dan ABA bertindak berasingan. Kadomura-Ishikawa et al. (2015) menunjukkan bahawa cahaya dan ABA masing-masing mengaktifkan ekspresi FaMYB10, faktor transkripsi R2R3 MYB, yang mempercepat sintesis pelargonidin 3-glukosida dan sianidin 3-glukosida. Gabungan cahaya dan ABA memberi kesan tambahan, menunjukkan laluan isyarat yang bebas.

Anggur: dos dan masa aplikasi. Li et al. (2021) mendapati ABA 500 mg/L meningkatkan parameter rupa dan kandungan banyak metabolit termasuk gula dan antosianin dalam anggur ‘Ruiduhongyu’, serta meningkatkan kandungan ABA, auksin (IAA) dan sitokinin dalam buah. Di Brazil, kajian anggur meja ‘Rubi’ (2022) menyatakan bahawa anggur ini di iklim subtropika biasanya kurang warna kerana suhu tinggi semasa pemasakan merencat antosianin. S-ABA (400 mg L?¹) diaplikasi pada peringkat pemasakan berbeza berdasarkan kandungan pepejal larut, iaitu 8–9 °Brix atau 10–11 °Brix, dengan satu atau dua aplikasi (aplikasi kedua 10 hari selepas yang pertama), di Marialva (musim 2019) dan Cambira (luar musim 2020), Parana. Abstrak yang diperoleh terpotong sebelum keputusan, maka hasil kajian ini tidak dapat dilaporkan.

Perbincangan

Bukti daripada ceri, bilberi, strawberi dan anggur konsisten: dalam buah bukan klimakterik, ABA meningkat sebelum buah masak, mengaktifkan gen biosintesis antosianin, dan aplikasi ABA luaran mempercepat pewarnaan. Bukti genetik daripada penyenyapan gen NCED dan penggunaan perencat seperti fluridon menyokong pandangan bahawa ABA bukan sekadar berkait, malah terlibat dalam mengawal pewarnaan buah-buahan ini. Kajian ceri juga menunjukkan hubungan ABA dan etilena selepas tuai, di mana kehilangan air melalui tangkai mencetuskan ABA dan seterusnya etilena serta penuaan.

Walau bagaimanapun, semua kajian dalam data ini melibatkan buah iklim sederhana atau subtropika. Tiada kajian tentang ABA dalam buah tropika Malaysia seperti mangga, durian atau rambutan ditemui, dan tiada kajian khusus tentang interaksi ABA–etilena dalam buah klimakterik selain dapatan lepas tuai ceri. Oleh itu, jawapan kepada tajuk ialah: ABA didapati penting dalam pewarnaan dan pemasakan buah bukan klimakterik yang dikaji, tetapi peranannya dalam buah tropika tempatan belum dapat disahkan daripada sumber ini.

Bagi aplikasi di ladang, masalah anggur ‘Rubi’ di Brazil, iaitu warna kurang akibat suhu tinggi, relevan kepada penanaman anggur di Malaysia. Namun penggunaan pengawal atur tumbesaran tumbuhan perlu mematuhi produk yang berdaftar dan label yang diluluskan oleh pihak berkuasa racun perosak (pengetahuan am), dan dos daripada kajian luar negara perlu diuji secara tempatan.

Implikasi kepada Petani dan Pegawai Pengembangan

1. Bagi buah bukan klimakterik yang dikaji, ABA memainkan peranan utama dalam pewarnaan; rawatan etefon tidak memberi kesan pemasakan pada ceri.

2. Masa aplikasi penting: kesan ABA luaran pada ceri dilaporkan semasa peringkat warna jerami, dan kajian anggur menggunakan kandungan °Brix sebagai penanda masa aplikasi.

3. Maksimumkan pendedahan cahaya pada buah, kerana cahaya dan ABA memberi kesan tambahan pada antosianin strawberi.

4. Gunakan hanya produk ABA yang berdaftar dan ikut label; uji dos secara kecil-kecilan sebelum aplikasi meluas (pengetahuan am).

5. Kurangkan kehilangan air melalui tangkai selepas tuai, kerana penyahhidratan mencetuskan ABA dan penuaan ceri.

Kesimpulan

ABA didapati memainkan peranan utama dalam pewarnaan dan pemasakan buah bukan klimakterik yang dikaji. Pada ceri manis, ABA memuncak 4 hari sebelum tuai komersial, dan ABA luaran meningkatkan antosianin serta indeks kematangan. Dapatan serupa diperoleh pada bilberi, strawberi dan anggur. Peranan ABA dalam buah tropika Malaysia masih memerlukan kajian.

Rujukan

1. Luo, H., Dai, S., Ren, J., et al. (2014). The role of ABA in the maturation and postharvest life of a nonclimacteric sweet cherry fruit. Journal of Plant Growth Regulation. https://doi.org/10.1007/S00344-013-9388-7

2. Karppinen, K., Tegelberg, P., Häggman, H., et al. (2018). Abscisic acid regulates anthocyanin biosynthesis and gene expression associated with cell wall modification in ripening bilberry (Vaccinium myrtillus L.) fruits. Frontiers in Plant Science. https://doi.org/10.3389/FPLS.2018.01259

3. Application of abscisic acid (S-ABA) at different stages of ripening on color development of ‘Rubi’ table grape. (2022). https://doi.org/10.5433/1679-0359.2022v43n1p263

4. Kadomura-Ishikawa, Y., Miyawaki, K., Takahashi, A., et al. (2015). Light and abscisic acid independently regulated FaMYB10 in Fragaria × ananassa fruit. Planta. https://doi.org/10.1007/S00425-014-2228-6

5. Li, J., Liu, B., Li, X., et al. (2021). Exogenous abscisic acid mediates berry quality improvement by altered endogenous plant hormones level in “Ruiduhongyu” grapevine. Frontiers in Plant Science. https://doi.org/10.3389/FPLS.2021.739964

6. Nambara, E., & Marion-Poll, A. (2005). Abscisic acid biosynthesis and catabolism. Annual Review of Plant Biology. https://doi.org/10.1146/ANNUREV.ARPLANT.56.032604.144046

7. Iuchi, S., Kobayashi, M., Taji, T., et al. (2001). Regulation of drought tolerance by gene manipulation of 9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase, a key enzyme in abscisic acid biosynthesis in Arabidopsis. Plant Journal. https://doi.org/10.1046/J.1365-313X.2001.01096.X

8. Leung, J., & Giraudat, J. (1998). Abscisic acid signal transduction. https://doi.org/10.1146/ANNUREV.ARPLANT.49.1.199

9. Vrebalov, J., Ruezinsky, D., Padmanabhan, V., et al. (2002). A MADS-box gene necessary for fruit ripening at the tomato ripening-inhibitor (rin) locus. Science. https://doi.org/10.1126/SCIENCE.1068181

Sumber carian: SciSpace Literature Review (mod High Quality), November 2026.

Kata kunci: asid absisik, ABA, antosianin, pemasakan buah, buah bukan klimakterik, NCED, anggur, pewarnaan buah