Pengenalan
Pengguna di Malaysia biasa membeli pisang atau betik yang masih keras dan membiarkannya masak di rumah, tetapi tidak berbuat demikian dengan nanas atau rambutan. Perbezaan ini berpunca daripada dua corak pemasakan: buah klimakterik terus masak selepas dipetik, manakala buah bukan klimakterik perlu dipetik ketika sudah masak (pengetahuan am). Memahami perbezaan ini penting untuk menentukan indeks kematangan tuaian, suhu penyimpanan dan cara pengendalian lepas tuai.
Artikel ini meringkaskan kajian utama *“Comparative transcriptional profiling analysis of developing melon (Cucumis melo L.) fruit from climacteric and non-climacteric varieties” (Saladié et al., 2015). Objektifnya ialah memahami mekanisme molekul yang membezakan kedua-dua jenis pemasakan melalui analisis transkriptom buah tembikai susu (melon) yang sedang berkembang. Negara kajian tidak dinyatakan dalam abstrak. Kajian sokongan merangkumi kadar respirasi tomato dan timun (Baihaqi dan Ida Ayu Suci, 2026), tinjauan tentang kaburnya pembahagian klasik ini (Paul et al., 2012), laluan etilena dalam capsicum* (Wan Mohd Aizat et al., 2013) dan gen SEPALLATA dalam strawberi (Seymour et al., 2011).
Sorotan Kajian Lepas
Saladié et al. (2015) menerangkan bahawa dalam spesies klimakterik, permulaan pemasakan ditandai oleh peningkatan sementara kadar respirasi dan pengeluaran etilena autokatalitik, diikuti kemerosotan pantas kualiti buah. Dalam spesies bukan klimakterik, tiada peningkatan respirasi atau pengeluaran etilena pada awal atau sepanjang pemasakan. Melon luar biasa kerana mempunyai varieti klimakterik dan bukan klimakterik, menjadikannya model yang baik untuk perbandingan.
Seymour et al. (2011) menambah bahawa dalam buah klimakterik seperti tomato dan pisang, pemasakan dicetuskan dan diselaraskan oleh etilena, manakala dalam strawberi dan anggur ia dikawal oleh proses bebas etilena dengan sedikit perubahan respirasi. Namun kedua-dua mekanisme membawa kepada perubahan tekstur, warna dan rasa yang mungkin mencerminkan program kawalan yang sama.
Kajian utama turut bersandar pada kaedah statistik dan bioinformatik yang mantap. Benjamini dan Hochberg (1995) memperkenalkan kawalan kadar penemuan palsu (false discovery rate) untuk ujian berganda, dan Hartigan dan Wong (1979) menerbitkan algoritma pengelompokan K-Means. Ashburner et al. (2000) melaporkan matlamat Konsortium Gene Ontology untuk menghasilkan perbendaharaan kata terkawal bagi peranan gen dan protein dalam semua eukariot. Bagi pengesahan ekspresi gen, Pfaffl (2001) membentangkan model matematik baharu untuk kuantifikasi relatif dalam RT-PCR masa nyata tanpa lengkung kalibrasi, manakala Vandesompele et al. (2002) mencadangkan normalisasi data RT-PCR melalui purata geometri beberapa gen kawalan dalaman.
Dapatan Utama
Reka bentuk kajian utama. Saladié et al. (2015) menganalisis transkriptom melon varieti Vedrantais dan Dulce (klimakterik) serta Piel de sapo dan PI 161375 (bukan klimakterik). Buah dituai pada 15, 25 dan 35 hari selepas pendebungaan dan semasa matang, dan profil transkrip dibuat menggunakan mikrotatasusunan oligo dengan 75 K prob.
Gen pemasakan berbeza antara jenis. Gen yang berkaitan ciri pemasakan, beberapa gen faktor transkripsi dan gen enzim katabolisme sukrosa diekspres secara berbeza antara jenis klimakterik dan bukan klimakterik. Corak ekspresi gen metabolisme etilena, pengumpulan karotenoid, integriti dinding sel dan pengawalan transkripsi selari dengan perbezaan ciri pemasakan.
Gula dan kestabilan lepas tuai. Perbezaan ekspresi gen metabolisme gula mungkin menentukan kandungan sukrosa dan kestabilan paras sukrosa selepas tuai.
Spektrum, bukan dua kotak. Buah PI 161375 menunjukkan corak ekspresi pertengahan antara Piel de sapo dan varieti klimakterik, atau lebih menyerupai varieti klimakterik, malah mengumpul sedikit karotenoid. Penulis menyimpulkan bahawa membahagikan pemasakan melon kepada dua jenis sahaja adalah terlalu ringkas; sebenarnya wujud spektrum berterusan.
Bukti fisiologi: tomato lawan timun. Baihaqi dan Ida Ayu Suci (2026) menyimpan tomato (Solanum lycopersicum, klimakterik) dan timun (Cucumis sativus, bukan klimakterik) pada 10°C selama empat hari (D0–D4). Kadar respirasi tomato menurun daripada 12.64 (D0) ke minimum 8.16 mg CO?/kg/jam (D2), kemudian naik semula kepada 12.36 mg CO?/kg/jam (D4), disertai perubahan warna hijau ke oren, pembentukan aroma dan pelembutan. Timun menunjukkan turun naik tidak teratur (35.27–12.55–33.09–24.95–16.80 mg CO?/kg/jam), mungkin akibat kecederaan dingin, manakala warna dan aromanya stabil. Kehilangan berat tomato mencapai 32.87% pada D4 berbanding 9.23% bagi timun.
Sempadan yang semakin kabur. Paul et al. (2012) menyatakan bahawa jambu batu, melon, plum Jepun, pear Asia dan lada menunjukkan tingkah laku klimakterik dan bukan klimakterik bergantung kepada kultivar atau genotip. Buah bukan klimakterik seperti strawberi, anggur dan sitrus juga bertindak balas terhadap etilena luaran, dan laluan bergantung serta bebas etilena wujud bersama dalam kedua-dua jenis buah. Auksin turut berinteraksi dengan etilena.
Capsicum dan strawberi. Wan Mohd Aizat et al. (2013) mendapati etilena tidak merangsang pemasakan capsicum, tetapi 1-metilsiklopropena melambatkan pemasakan buah yang dituai pada peringkat Breaker; aktiviti ACS mungkin langkah pengehad. Seymour et al. (2011) menunjukkan bahawa membisukan gen FaMADS9 (seperti SEP1/2) merencatkan perkembangan dan pemasakan normal strawberi.
| Perkara | Nilai utama | Sumber |
|---|---|---|
| Masa persampelan melon | 15, 25, 35 hari selepas pendebungaan dan matang | Saladié et al. (2015) |
| Mikrotatasusunan | 75 K prob | Saladié et al. (2015) |
| Respirasi tomato (10°C) | 12.64 ? 8.16 ? 12.36 mg CO?/kg/jam | Baihaqi dan Ida Ayu Suci (2026) |
| Respirasi timun (10°C) | 35.27–12.55–33.09–24.95–16.80 mg CO?/kg/jam | Baihaqi dan Ida Ayu Suci (2026) |
| Kehilangan berat pada D4 | Tomato 32.87%; timun 9.23% | Baihaqi dan Ida Ayu Suci (2026) |
| Kesan etilena pada capsicum | Tidak merangsang pemasakan | Wan Mohd Aizat et al. (2013) |
Perbincangan
Jawapan ringkas kepada soalan tajuk ialah: buah klimakterik masak selepas dipetik kerana ia menghasilkan lonjakan etilena dan respirasi yang mencetuskan pemasakan sendiri, manakala buah bukan klimakterik tidak mempunyai lonjakan ini (Saladié et al., 2015; Seymour et al., 2011). Data tomato dan timun memberi gambaran fisiologi yang jelas, walaupun turun naik respirasi timun mungkin dipengaruhi kecederaan dingin.
Namun, kajian genomik dan tinjauan Paul et al. (2012) menunjukkan sempadan ini tidak mutlak. Varieti melon PI 161375 berada di tengah-tengah spektrum, capsicum mungkin masih memerlukan sedikit persepsi etilena, dan gen SEP berperanan dalam kedua-dua jenis buah.
Batasan utama ialah tiada kajian dalam data carian ini yang mengklasifikasikan buah tropika tempatan seperti durian, mangga, pisang, betik, rambutan atau nanas, dan tiada kajian Malaysia. Pengelasan buah tempatan dalam artikel ini hanya berdasarkan pengetahuan am. Kajian tomato dan timun juga singkat (empat hari) pada satu suhu sahaja.
Implikasi kepada Petani dan Pengendali Lepas Tuai
1. Tuai buah bukan klimakterik hanya apabila sudah masak sepenuhnya kerana kualitinya biasanya tidak meningkat selepas dipetik.
2. Buah klimakterik boleh dituai pada peringkat matang fisiologi dan dimasakkan kemudian untuk memudahkan pengangkutan.
3. Tentukan suhu simpanan mengikut komoditi; suhu 10°C mungkin menyebabkan kecederaan dingin pada timun.
4. Jangan anggap semua kultivar sesuatu spesies bertindak sama; uji kultivar tempatan.
5. Asingkan buah klimakterik yang sedang masak daripada buah lain semasa penyimpanan (pengetahuan am).
Kesimpulan
Buah klimakterik mengalami lonjakan respirasi dan etilena yang membolehkannya masak selepas dipetik, manakala buah bukan klimakterik tidak. Namun bukti genomik daripada melon dan buah lain menunjukkan pemasakan lebih tepat dilihat sebagai spektrum berterusan. Kajian ke atas buah tropika Malaysia masih diperlukan.
Rujukan
1. Saladié, M., Cañizares, J., et al. (2015). Comparative transcriptional profiling analysis of developing melon (Cucumis melo L.) fruit from climacteric and non-climacteric varieties. BMC Genomics. https://doi.org/10.1186/S12864-015-1649-3
2. Baihaqi, & Ida Ayu Suci. (2026). Laju respirasi dan perubahan karakteristik mutu buah klimakterik dan non-klimakterik selama penyimpanan. https://doi.org/10.54035/agrosains.v19i1.651
3. Paul, V., Pandey, R., & Srivastava, G. C. (2012). The fading distinctions between classical patterns of ripening in climacteric and non-climacteric fruit and the ubiquity of ethylene—An overview. Journal of Food Science and Technology. https://doi.org/10.1007/S13197-011-0293-4
4. Wan Mohd Aizat, Able, J. A., Stangoulis, J. C. R., et al. (2013). Characterisation of ethylene pathway components in non-climacteric capsicum. BMC Plant Biology. https://doi.org/10.1186/1471-2229-13-191
5. Seymour, G. B., Ryder, C. D., Cevik, V., et al. (2011). A SEPALLATA gene is involved in the development and ripening of strawberry (Fragaria x ananassa Duch.) fruit, a non-climacteric tissue. Journal of Experimental Botany. https://doi.org/10.1093/JXB/ERQ360
6. Benjamini, Y., & Hochberg, Y. (1995). Controlling the false discovery rate: A practical and powerful approach to multiple testing. Journal of the Royal Statistical Society. https://doi.org/10.1111/J.2517-6161.1995.TB02031.X
7. Ashburner, M., Ball, C. A., Blake, J. A., et al. (2000). Gene Ontology: Tool for the unification of biology. Nature Genetics. https://doi.org/10.1038/75556
8. Pfaffl, M. W. (2001). A new mathematical model for relative quantification in real-time RT-PCR. Nucleic Acids Research. https://doi.org/10.1093/NAR/29.9.E45
9. Vandesompele, J., De Preter, K., Pattyn, F., et al. (2002). Accurate normalization of real-time quantitative RT-PCR data by geometric averaging of multiple internal control genes. Genome Biology. https://doi.org/10.1186/GB-2002-3-7-RESEARCH0034
10. Hartigan, J. A., & Wong, M. A. (1979). A K-Means clustering algorithm. Journal of the Royal Statistical Society. https://doi.org/10.2307/2346830
Sumber carian: SciSpace Literature Review (mod High Quality), November 2026.
Kata kunci: buah klimakterik, buah bukan klimakterik, pemasakan buah, etilena, kadar respirasi, melon, transkriptom, lepas tuai
