Mengapa Buah Bertukar Warna: Klorofil, Karotenoid dan Antosianin

Pengenalan

Warna kulit buah ialah isyarat pertama yang dilihat pembeli, dan bagi banyak buah ia juga penanda kematangan di gerai dan pasar raya (pengetahuan am). Perubahan daripada hijau kepada kuning atau merah bukan sekadar kesan “masak”, tetapi hasil tiga proses biokimia serentak: klorofil hijau dirombak, karotenoid kuning hingga oren terkumpul, dan pada sebahagian varieti antosianin merah hingga ungu disintesis. Ketiga-tiga proses ini menentukan masa petik, kesan rawatan lepas tuai dan penerimaan pasaran.

Artikel ini berpaksikan kajian “Exogenous Ethylene Promotes Peel Color Transformation by Regulating the Degradation of Chlorophyll and Synthesis of Anthocyanin in Postharvest Mango Fruit” (Chen et al., 2022). Objektifnya ialah mengkaji kesan kepekatan etefon berbeza terhadap pematangan dan pewarnaan mangga lepas tuai pada suhu 25°C, menggunakan varieti utama ‘Guifei’ di Hainan, China. Empat kajian sokongan melengkapkan gambaran: profil pigmen kulit mangga hijau, kuning dan merah serta ekspresi gennya (Karanjalker Gourish Ranganath et al., 2018; Karanjalker et al., 2018), perubahan pigmen kulit ‘Tommy Atkins’ (Medlicott et al., 1986; negara tidak dinyatakan), dan pengawalan molekul perombakan klorofil (Du et al., 2026).

Sorotan Kajian Lepas

Latar kajian utama bertolak daripada peranan etilena sebagai hormon pematangan. Alexander dan Grierson (2002) membincangkan biosintesis dan tindakan etilena dalam tomato sebagai model buah klimakterik, termasuk gen pematangan yang dikawal etilena — gen sintesis etilena, tekstur buah dan sebatian meruap aroma — serta laluan isyaratnya daripada reseptor kepada komponen perantaraan yang serupa dengan dalam Arabidopsis.

Hormon lain turut menjadi pencetus. Zhang et al. (2009) menyimpulkan bahawa LeNCED1 memulakan biosintesis asid absisik (ABA) pada permulaan pematangan tomato dan mungkin bertindak sebagai pendorong awal, dengan pengumpulan ABA berperanan penting dalam pengawalan pematangan dan penuaan buah.

Kajian pigmen juga bergantung kepada kaedah pengukuran ekspresi gen yang piawai. Livak dan Schmittgen (2001) memperkenalkan kaedah 2???C(T) bagi menganalisis perubahan relatif ekspresi gen daripada PCR kuantitatif masa nyata.

Dapatan Utama

Etilena luaran mempercepatkan pertukaran warna. Chen et al. (2022) mendapati rawatan lepas tuai dengan etefon pada 300, 500 dan 900 mg·L?¹ meningkatkan aktiviti enzim ACS dan ACO, merangsang pembebasan etilena endogen, serta mempercepatkan pelembutan dan pertukaran warna buah.

Dua proses serentak. Berbanding kawalan, rawatan etefon mempercepatkan perombakan klorofil dengan aktiviti Chlase dan MDCase lebih tinggi, dan turut mendorong sintesis karotenoid dan antosianin dengan aktiviti PAL, CHI, DFR dan UFGT lebih tinggi. Perubahan aktiviti DFR dan UFGT sejajar dengan peningkatan kepekatan etefon.

Antosianin ialah pigmen merah pada ‘Guifei’. Analisis korelasi menunjukkan penghasilan etilena endogen yang didorong etefon berkorelasi negatif secara signifikan dengan keteguhan dan kandungan klorofil, tetapi positif dengan kandungan MDA dan antosianin. Penulis menyimpulkan bahawa antosianin ialah pigmen utama warna merah mangga ‘Guifei’, dengan DFR dan UFGT berkemungkinan memainkan peranan kritikal, dan kesan positif etefon bergantung kepada kepekatan dalam julat tertentu.

Warna varieti ditentukan oleh pigmen yang berbeza. Karanjalker Gourish Ranganath et al. (2018) menganalisis kulit kultivar mangga berwarna hijau (‘Langra’, ‘Amrapali’, ‘Hamlet’, ‘Bombay No. 1’), kuning (‘Arka Anmol’, ‘Lazzat Baksh’, ‘Peach’, ‘Banganapalli’) dan merah (‘Tommy Atkins’, ‘Lalmuni’, ‘Gulabi’, ‘Janardhan Pasand’) dengan kromatografi cecair dan spektrometri jisim. Lapan karotenoid dan 24 antosianin dikenal pasti. Kultivar kuning mempunyai karotenoid lebih tinggi, dengan ?-karotena dan violaxanthin sebagai sebatian utama, manakala kultivar merah mempunyai antosianin lebih tinggi daripada jenis hijau dan kuning. Kumpulan antosianin utama termasuk sianidin, peonidin, petunidin, delfinidin dan pelargonidin.

Karotenoid naik lebih ketara daripada antosianin. Dalam kajian yang sama, karotenoid meningkat secara signifikan semasa pematangan, manakala kenaikan antosianin tiada atau hanya sedikit. Medlicott et al. (1986) memperoleh pola serupa pada ‘Tommy Atkins’ yang diperam pada 22°C: kehilangan warna hijau dan pembentukan warna kuning dikaitkan dengan kehilangan klorofil yang hampir lengkap dan peningkatan karotenoid, manakala antosianin menurun sedikit.

Gen yang mengawal pigmen. Karanjalker et al. (2018) menganalisis kulit kultivar berbeza warna pada tiga peringkat pematangan. Kultivar kuning ‘Arka Anmol’ menunjukkan ekspresi gen biosintesis karotenoid lebih tinggi, iaitu lycopene-?-cyclase dan violaxanthin-de-epoxidase, yang meningkat semasa pematangan. Pada kultivar merah ‘Janardhan Pasand’, berlaku pengawalan meningkat bagi kesemua gen biosintesis antosianin termasuk faktor transkripsi MYB dan basic helix loop.

Mengapa sesetengah mangga kekal hijau. Du et al. (2026) membandingkan ‘Guire 82’ (kekal hijau) dengan ‘Neelum’ (bertukar kuning). Analisis metabolom dan transkriptom menunjukkan metabolisme porfirin dan klorofil sebagai laluan utama di sebalik perbezaan warna kulit. Faktor transkripsi NAC, MiNAC25, dikenal pasti sebagai pengawal pusat rangkaian perombakan klorofil, dengan gen katabolik MiSGR1 diekspresikan bersamanya. Pengekspresan berlebihan mana-mana satu daripada gen ini dalam tomato mempercepatkan perombakan klorofil secara signifikan dan meningkatkan ekspresi gen katabolik klorofil endogen (SlPPH, SlPAO, SlRCCR).

Perbincangan

Warna akhir kulit buah ditentukan oleh dua perkara: sejauh mana klorofil dirombak, dan pigmen mana yang terkumpul menggantikannya. Jika klorofil hilang dan karotenoid meningkat, kulit menjadi kuning hingga oren, seperti pada ‘Tommy Atkins’ (Medlicott et al., 1986) dan ‘Arka Anmol’ (Karanjalker et al., 2018). Jika antosianin turut disintesis, barulah terbentuk warna merah, seperti pada ‘Guifei’ (Chen et al., 2022).

Terdapat percanggahan yang menarik. Karanjalker Gourish Ranganath et al. (2018) dan Medlicott et al. (1986) mendapati antosianin tidak meningkat atau menurun sedikit semasa pematangan, manakala Chen et al. (2022) mendapati ia meningkat dan berkorelasi positif dengan etilena endogen. Penjelasan yang mungkin ialah perbezaan varieti dan rawatan: ‘Guifei’ dirawat etefon, manakala abstrak dua kajian lain tidak melaporkan rawatan hormon.

Batasan perlu dinyatakan. Kesemua lima kajian adalah pada mangga sahaja, jadi dapatan ini tidak boleh dipindahkan terus kepada pisang, limau atau buah naga, dan tiada kajian dari Malaysia. Chen et al. (2022) turut mendapati MDA, penanda pengoksidaan lipid (pengetahuan am), berkorelasi positif dengan etilena endogen.

Implikasi kepada Pengusaha dan Pegawai Pertanian

1. Jangan jadikan warna kulit satu-satunya penanda kematangan, kerana sesetengah varieti seperti ‘Guire 82’ kekal hijau walaupun matang (Du et al., 2026).

2. Jika etefon digunakan, ingat bahawa kesannya bergantung kepada kepekatan dan mempercepatkan pelembutan serta penuaan serentak dengan pewarnaan.

3. Patuhi label produk dan keperluan pendaftaran bahan kimia pertanian bagi penggunaan etefon (pengetahuan am).

4. Bagi pasaran warna merah, pilih kultivar merah yang kaya antosianin.

5. Rekod suhu penyimpanan, kerana dapatan ini diperhatikan pada 25°C dan 22°C dan tidak boleh diandaikan sama pada suhu lain.

Kesimpulan

Buah bertukar warna kerana klorofil dirombak, melibatkan enzim Chlase dan MDCase serta gen seperti MiSGR1, sementara karotenoid dan antosianin terkumpul melalui laluan biosintesis masing-masing. Pada mangga, karotenoid naik secara konsisten semasa pematangan, manakala antosianin bergantung kepada varieti dan rawatan: ia pigmen utama warna merah ‘Guifei’ (Chen et al., 2022) tetapi hampir tidak berubah pada kultivar lain (Karanjalker Gourish Ranganath et al., 2018). Data bagi buah tropika Malaysia yang lain masih diperlukan.

Rujukan

1. Chen, M., Gu, H., Wang, L., et al. (2022). Exogenous Ethylene Promotes Peel Color Transformation by Regulating the Degradation of Chlorophyll and Synthesis of Anthocyanin in Postharvest Mango Fruit. Frontiers in Nutrition. https://doi.org/10.3389/fnut.2022.911542

2. Karanjalker Gourish Ranganath, Shivashankara, K. S., Roy, T. K., et al. (2018). Profiling of anthocyanins and carotenoids in fruit peel of different colored mango cultivars. Journal of Food Science and Technology-mysore. https://doi.org/10.1007/S13197-018-3392-7

3. Karanjalker, G. R., Ravishankar, K. V., et al. (2018). A Study on the Expression of Genes Involved in Carotenoids and Anthocyanins During Ripening in Fruit Peel of Green, Yellow, and Red Colored Mango Cultivars. Applied Biochemistry and Biotechnology. https://doi.org/10.1007/S12010-017-2529-X

4. Medlicott, A. P., Bhogal, M., & Reynolds, S. B. (1986). Changes in peel pigmentation during ripening of mango fruit (Mangifera indica var. Tommy Atkins). Annals of Applied Biology. https://doi.org/10.1111/J.1744-7348.1986.TB03222.X

5. Du, X., Cui, X., Zeng, W., et al. (2026). Functional characterization reveals MiNAC25 and MiSGR1 as key regulators of chlorophyll degradation in mango. Plant Physiology and Biochemistry. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2026.111095

6. Alexander, L., & Grierson, D. (2002). Ethylene biosynthesis and action in tomato: a model for climacteric fruit ripening. Journal of Experimental Botany. https://doi.org/10.1093/JXB/ERF072

7. Zhang, M., Yuan, B., Leng, P., et al. (2009). The role of ABA in triggering ethylene biosynthesis and ripening of tomato fruit. Journal of Experimental Botany. https://doi.org/10.1093/JXB/ERP026

8. Livak, K. J., & Schmittgen, T. D. (2001). Analysis of relative gene expression data using real-time quantitative PCR and the 2(?delta delta C(T)) method. Methods. https://doi.org/10.1006/METH.2001.1262

Sumber carian: SciSpace Literature Review (mod High Quality), November 2026.

Kata kunci: klorofil, karotenoid, antosianin, pewarnaan kulit buah, mangga, etilena, etefon, pematangan lepas tuai