Pengenalan
Kelembutan isi ialah tanda utama buah sudah masak, tetapi pelembutan yang terlalu cepat menyebabkan buah mudah lebam, rosak semasa pengangkutan dan mempunyai jangka hayat simpanan yang pendek (pengetahuan am). Bagi pengeluar dan pengeksport betik serta mangga di Malaysia, memahami punca buah menjadi lembut membantu merancang penuaian, pengendalian dan penyimpanan. Secara ringkas, ketegangan buah bergantung kepada dinding sel yang terdiri daripada selulosa, hemiselulosa dan pektin; semasa masak, enzim tertentu memecahkan komponen ini sehingga sel kehilangan kekuatan (pengetahuan am).
Artikel ini berpaksikan kajian bertajuk “?-galactosidase, polygalacturonase and pectinesterase in differential softening and cell wall modification during papaya fruit ripening” (Hamid Lazan et al., 1995). Objektifnya ialah mengkaji hubungan antara aktiviti tiga enzim dinding sel dengan pelembutan berbeza tisu mesokarp betik (Carica papaya L. cv. Eksotika) semasa masak. Negara kajian tidak dinyatakan dalam abstrak, namun Eksotika ialah kultivar betik Malaysia (pengetahuan am). Kajian sokongan merangkumi gen dinding sel betik (Fabi et al., 2014), keluarga gen poligalakturonase mangga (Dautt-Castro et al., 2019), pektat liase mangga ‘Dashehari’ (Chourasia et al., 2006) dan ulasan biokimia pelembutan buah (Payasi et al., 2009).
Sorotan Kajian Lepas
Kajian dinding sel buah bergantung kepada kaedah analisis karbohidrat yang tepat. DuBois et al. (1956) membangunkan kaedah kolorimetri fenol-asid sulfurik untuk menentukan gula dan bahan berkaitan dalam jumlah sangat kecil, yang berguna untuk menentukan komposisi polisakarida. Pektin pula diukur sebagai asid uronik: Blumenkrantz dan Asboe-Hansen (1973) memperkenalkan kaedah dengan meta-hidroksidifenil yang lebih ringkas, cepat, sensitif dan spesifik, manakala Ahmed dan Labavitch (1978) mengesyorkan asai kolorimetri m-hidroksidifenil kerana bacaan latar belakangnya rendah walaupun terdapat gula neutral dalam kuantiti besar.
Dari segi fisiologi, Huber (1984) memeriksa dinding sel tisu reseptakel strawberi (Fragaria × ananassa ‘Dover’) untuk menentukan sama ada poliuronida dan hemiselulosa terlibat dalam pelembutan buah tersebut. Kajian sebegini membayangkan bahawa pelembutan bukan sekadar hasil satu enzim, tetapi perubahan beberapa polimer dinding sel.
Payasi et al. (2009) merumuskan bahawa pelembutan ialah proses pemasakan yang diprogramkan secara perkembangan, melibatkan pemecahan polimer dinding sel seperti selulosa, hemiselulosa dan pektin. Tindak balas hidrolitik ini dilakukan oleh poligalakturonase (PG), pektin metil esterase, pektat liase, ramnogalakturonase, selulase dan ?-galaktosidase. Selain enzim, protein ekspansin juga memainkan peranan penting. Perubahan tekstur menentukan jangka hayat simpanan buah.
Dapatan Utama
Bahagian dalam betik lebih cepat lembut. Hamid Lazan et al. (1995) mendapati buah betik Eksotika melembut secara berbeza mengikut kedudukan tisu. Tisu mesokarp dalam lebih lembut dan ketegangannya menurun lebih cepat semasa masak berbanding tisu mesokarp luar. Aktiviti PG meningkat dengan bertambahnya kedalaman tisu mesokarp, begitu juga kelembutan buah.
Pektin dan hemiselulosa dipecahkan. Semasa buah masak, keterlarutan dan depolimerisasi pektin meningkat. Hemiselulosa juga kelihatan didepolimerkan, tetapi berbeza dengan pektin, degradasi ini dikaitkan dengan peningkatan, bukan penurunan, paras hemiselulosa.
?-galaktosidase paling berkait dengan pelembutan. Depolimerisasi pektin dan hemiselulosa dalam tisu mesokarp dalam bermula kira-kira pada masa yang sama aktiviti ?-galaktosidase mula meningkat dan ketegangan tisu mula menurun lebih cepat. Sebaliknya, pelarutan pektin dalam kedua-dua tisu berlaku secara berterusan pada kadar yang setanding dan selari dengan peningkatan PG dan pektinesterase. Secara umum, pelembutan tisu lebih berkait rapat dengan perubahan aktiviti ?-galaktosidase berbanding PG atau pektinesterase. Penulis mencadangkan ?-galaktosidase ialah enzim pemecah dinding sel yang penting dalam betik, mungkin dengan melengkapi tindakan PG. Abstrak tidak melaporkan nilai ketegangan berangka.
Gen cpPG1 memainkan peranan pusat. Fabi et al. (2014) menganalisis profil ekspresi gen dinding sel betik dan mencadangkan bahawa pelembutan isi dicapai melalui interaksi pelbagai glikosida hidrolase. Poligalakturonase cpPG1 berperanan pusat dalam rangkaian tersebut. Ekspresi sementara cpPG1 dalam betik menyebabkan isi melembut dan nekrosis daun walaupun tanpa tindakan etilena, sekali gus mengesahkan peranannya dalam pemasakan.
48 gen PG dalam mangga. Dautt-Castro et al. (2019) mengenal pasti 48 gen PG bona fide dalam genom mangga (Mangifera indica L.). Daripada sembilan PG yang dianalisis, MiPG21-1, MiPG14, MiPG69-1, MiPG17, MiPG49, MiPG23-3, MiPG22-7 dan MiPG16 sangat diekspresikan semasa pemasakan lepas tuai. Aktiviti enzim PG meningkat dan berkorelasi dengan kehilangan ketegangan antara letusan pengeluaran etilena dan puncak klimakterik. Kawasan promoter mengandungi jujukan pengawalaturan berkaitan pemasakan, termasuk faktor tindak balas etilena.
Pektat liase dan 1-MCP. Chourasia et al. (2006) mengklon gen MiPel1 daripada mangga ‘Dashehari’. DNA pelengkap 1.7 kb itu mengekod protein 437 asid amino. Transkripnya meningkat secara progresif semasa pemasakan, tetapi ekspresinya tertangguh dengan ketara pada buah yang dirawat dengan 1-metilsiklopropena (1-MCP) dan buah kawalan tanpa etilena luaran. Ekspresi ini khusus kepada buah semasa pemasakan; tiada transkrip dikesan dalam daun, batang, bunga atau semasa perkembangan buah. Peningkatan transkrip dikaitkan dengan peningkatan aktiviti PL bergantung Ca²? dan pelarutan pektin.
| Parameter | Nilai | Sumber |
|---|---|---|
| Kultivar betik dikaji | Eksotika | Hamid Lazan et al. (1995) |
| Enzim paling berkait dengan pelembutan | ?-galaktosidase | Hamid Lazan et al. (1995) |
| Gen PG pusat dalam betik | cpPG1 | Fabi et al. (2014) |
| Gen PG bona fide dalam mangga | 48 | Dautt-Castro et al. (2019) |
| Gen PG mangga dianalisis ekspresi | 9 | Dautt-Castro et al. (2019) |
| Saiz cDNA MiPel1 / protein | 1.7 kb / 437 asid amino | Chourasia et al. (2006) |
Perbincangan
Kajian-kajian ini menunjukkan bahawa buah menjadi lembut melalui tindakan bersama pelbagai enzim, bukan satu “enzim pelembut”. Pektinase seperti PG, pektinesterase dan pektat liase memecahkan atau melarutkan pektin, manakala ?-galaktosidase menyingkirkan residu galaktosa daripada polimer dinding sel (pengetahuan am). Menariknya, kajian betik Eksotika mendapati ?-galaktosidase lebih berkait dengan pelembutan daripada PG, sedangkan Fabi et al. (2014) mendapati cpPG1 berperanan pusat. Perbezaan ini mungkin berpunca daripada kaedah: kajian 1995 mengukur aktiviti enzim, manakala kajian 2014 menganalisis ekspresi gen dan ujian fungsi. Kedua-dua dapatan selari dengan ulasan Payasi et al. (2009) bahawa banyak enzim terlibat.
Dapatan mangga menunjukkan pelembutan berkait rapat dengan etilena. Penangguhan ekspresi MiPel1 oleh 1-MCP memberi petunjuk molekul tentang mengapa perencat etilena boleh melambatkan pelembutan.
Batasannya, abstrak kajian utama tidak memberi nilai ketegangan berangka dan kajian itu berusia lebih tiga dekad, manakala kajian mangga melibatkan kultivar luar negara. Penggunaan 1-MCP secara komersial di Malaysia perlu mengikut peraturan dan panduan pegawai pertanian (pengetahuan am).
Implikasi kepada Pengusaha dan Pengendali Lepas Tuai
1. Tuai betik dan mangga pada tahap kematangan yang sesuai; pelembutan dicetuskan oleh proses pemasakan yang berkait dengan etilena.
2. Kendalikan buah dengan cermat, kerana bahagian dalam betik melembut lebih cepat daripada bahagian luar.
3. Kawal etilena semasa penyimpanan, misalnya dengan pengudaraan dan mengasingkan buah yang sudah masak daripada buah yang belum masak (pengetahuan am).
4. Pertimbangkan perencat etilena seperti 1-MCP selepas mendapatkan nasihat teknikal dan memastikan kegunaannya dibenarkan.
5. Penyelidik boleh menyasarkan gen seperti cpPG1 dan MiPel1 dalam pembiakbakaan untuk buah yang lebih tahan lama.
Kesimpulan
Buah menjadi lembut apabila dinding sel dipecahkan oleh gabungan enzim. Dalam betik Eksotika, tisu dalam melembut lebih cepat dan pelembutan paling berkait dengan ?-galaktosidase, dengan PG dan pektinesterase berperanan dalam pelarutan pektin. Kajian lain menunjukkan peranan pusat gen cpPG1 dalam betik, 48 gen PG dalam mangga dan pektat liase MiPel1 yang dikawal etilena. Memahami proses ini membantu pengusaha melambatkan pelembutan dan memanjangkan jangka hayat buah.
Rujukan
1. Hamid Lazan, Mohd. Kasim Selamat, & Zainon Mohd Ali. (1995). ?-galactosidase, polygalacturonase and pectinesterase in differential softening and cell wall modification during papaya fruit ripening. Physiologia Plantarum. https://doi.org/10.1111/J.1399-3054.1995.TB00815.X
2. Fabi, J. P., Broetto, S. G., da Silva, S. L. G. L., et al. (2014). Analysis of papaya cell wall-related genes during fruit ripening indicates a central role of polygalacturonases during pulp softening. PLOS ONE. https://doi.org/10.1371/JOURNAL.PONE.0105685
3. Dautt-Castro, M., López-Virgen, A. G., Ochoa-Leyva, A., et al. (2019). Genome-wide identification of mango (Mangifera indica L.) polygalacturonases: Expression analysis of family members and total enzyme activity during fruit ripening. Frontiers in Plant Science. https://doi.org/10.3389/FPLS.2019.00969
4. Chourasia, A., Sane, V. A., & Nath, P. (2006). Differential expression of pectate lyase during ethylene-induced postharvest softening of mango (Mangifera indica var. Dashehari). Physiologia Plantarum. https://doi.org/10.1111/J.1399-3054.2006.00752.X
5. Payasi, A., Mishra, N. N., et al. (2009). Biochemistry of fruit softening: An overview. Physiology and Molecular Biology of Plants. https://doi.org/10.1007/S12298-009-0012-Z
6. DuBois, M., Gilles, K. A., Hamilton, J. K., Rebers, P. A., & Smith, F. (1956). Colorimetric method for determination of sugars and related substances. Analytical Chemistry. https://doi.org/10.1021/AC60111A017
7. Blumenkrantz, N., & Asboe-Hansen, G. (1973). New method for quantitative determination of uronic acids. Analytical Biochemistry. https://doi.org/10.1016/0003-2697(73)90377-1
8. Ahmed, A. E., & Labavitch, J. M. (1978). A simplified method for accurate determination of cell wall uronide content. Journal of Food Biochemistry. https://doi.org/10.1111/J.1745-4514.1978.TB00193.X
9. Huber, D. J. (1984). Strawberry fruit softening: The potential roles of polyuronides and hemicelluloses. Journal of Food Science. https://doi.org/10.1111/J.1365-2621.1984.TB14976.X
Sumber carian: SciSpace Literature Review (mod High Quality), November 2026.
Kata kunci: pelembutan buah, dinding sel, pektin, poligalakturonase, ?-galaktosidase, pektat liase, betik Eksotika, mangga
