Pengenalan
Tekstur ialah antara sebab utama pengguna memilih atau menolak buah. Jambu air dan jambu batu dihargai kerana rangup, manakala buah yang lembik atau “berpasir” mudah dianggap rosak walaupun rasanya masih baik (pengetahuan am). Bagi pengusaha dan pegawai pertanian, memahami punca perubahan tekstur penting untuk pemilihan kultivar, penuaian dan penyimpanan.
Artikel ini meringkaskan kajian bertajuk “Multiscale investigation of mealiness in apple: an atypical role for a pectin methylesterase during fruit maturation” (Segonne et al., 2014). Objektifnya ialah memahami asas molekul perkembangan tekstur berpasir (mealiness) pada epal dengan menggabungkan analisis fenotip, mikroskopik, transkriptomik dan biokimia. Negara tempat kajian dijalankan tidak dinyatakan dalam abstrak. Kajian ini disokong oleh kajian epal ‘Honeycrisp’ (Tong et al., 1999), kajian perbandingan lima kultivar epal (Ayu Nurlaila Indah et al., 2022), kajian epal ‘Oregon Spur ?’ (Li et al., 2024) dan kajian gen kerangupan epal (He et al., 2025). Semua kajian yang ditemui adalah mengenai epal.
Sorotan Kajian Lepas
Abstrak kajian utama menjelaskan bahawa tekstur berpasir pada epal ialah antara masalah tekstur paling penting dan berpunca daripada proses pemasakan yang tidak diingini semasa penyimpanan. Fenotip ini dicirikan oleh kemerosotan tekstur, iaitu buah menjadi lembut, berbutir dan kering. Walaupun beberapa kajian telah dijalankan, hanya sedikit yang diketahui tentang perkembangan tekstur berpasir dan peristiwa molekul yang berkaitan.
Senarai rujukan kajian utama kebanyakannya terdiri daripada kaedah dan perisian analisis. Livak dan Schmittgen (2001) memperkenalkan kaedah 2-??C(T) untuk menganalisis perubahan relatif ekspresi gen daripada eksperimen PCR kuantitatif masa nyata. Altschul et al. (1990) membangunkan BLAST, alat perbandingan jujukan pantas yang digunakan untuk mencari gen serupa.
Tamura et al. (2011) memperkenalkan MEGA5 untuk analisis evolusi molekul, termasuk analisis kebolehjadian maksimum bagi membina pokok evolusi. Smyth (2005) menerangkan limma, model linear untuk data mikrotatasusunan, manakala Schneider et al. (2012) mengimbas sejarah perisian analisis imej NIH Image dan ImageJ.
Gabungan alat ini mencerminkan pendekatan “pelbagai skala” kajian utama.
Dapatan Utama
Ujian baharu untuk tekstur berpasir. Segonne et al. (2014) memperhalusi definisi tekstur berpasir epal melalui pencirian tekstur berinstrumen dan membangunkan ujian kuantitatif baharu yang mudah. Enam individu dengan tahap tekstur berpasir yang berbeza dipilih daripada satu progeni untuk analisis transkriptom sepanjang perkembangan buah dan penyimpanan sejuk.
Gen pektin metilesterase sebagai penanda awal. Satu transkrip yang menurun awal, serupa dengan gen pektin metilesterase Arabidopsis thaliana (AtPME2), sepadan dengan perkembangan tekstur berpasir. Gen epal ini dinamakan MdPME2, dan eksperimen fusi protein menunjukkan proteinnya dirembeskan ke apoplas, selaras dengan kemungkinan tindakannya ke atas struktur pektin.
Sel kehilangan lekatan. Analisis mikroskopik menunjukkan kehilangan lekatan sel-ke-sel secara beransur-ansur dalam epal berpasir. Terdapat perubahan khusus pada residu pektin tanpa perubahan menyeluruh dalam darjah metilesterifikasi pektin. Ini mencadangkan bahawa tekstur berpasir mungkin sebahagiannya berpunca daripada variasi kualitatif dan ruang mikroseni bina pektin, bukan perbezaan kuantiti pektin, dan perubahan ini mungkin berlaku awal dalam perkembangan buah.
Rangup kerana tekanan turgor dan dinding sel utuh. Tong et al. (1999) mendapati ‘Honeycrisp’ (diperkenalkan pada 1991 oleh Minnesota Agricultural Experiment Station) kekal rangup dari tuaian hingga 6 bulan penyimpanan sejuk, manakala induknya, ‘Macoun’ dan ‘Honeygold’, menjadi lembut. Potensi turgor sel ‘Honeycrisp’ dan ‘Delicious’ adalah serupa dan lebih tinggi berbanding ‘Macoun’ dan ‘Honeygold’, dan berkorelasi jelas dengan kekerasan. Dinding sel ‘Honeycrisp’ kekal utuh selepas 6 bulan, manakala dinding sel ‘Macoun’ dan ‘Honeygold’ merosot.
Perbezaan kultivar. Ayu Nurlaila Indah et al. (2022) membandingkan dua kultivar berpasir (‘Orin’ dan ‘Akane’) dan tiga kultivar tidak berpasir (‘Kiou’, ‘Kitaro’, ‘Fuji’) yang disimpan pada 20°C selama 20 hari. Kekerasan ‘Kitaro’ dan ‘Fuji’ tidak banyak berubah, manakala kekerasan tiga kultivar lain menurun secara beransur-ansur, terutamanya ‘Akane’ dan ‘Orin’. Kandungan poliuronida larut air ‘Kiou’ dan ‘Fuji’ tidak berubah dengan jelas, tetapi meningkat semasa pemasakan dalam tiga kultivar lain, terutamanya ‘Akane’ dan ‘Orin’, dan taburan jisim molekulnya beralih ke bawah dalam ‘Akane’ dan ‘Orin’, menunjukkan pelarutan dan depolimerisasi pektin. ‘Akane’ menghasilkan etilena yang amat rendah manakala ‘Orin’ tinggi, menunjukkan etilena mungkin tidak terlibat dalam perubahan pektin ini.
Kehilangan air, ruang udara dan kanji. Li et al. (2024) mendapati puncak respirasi dan pengeluaran etilena epal ‘Oregon Spur ?’ berlaku pada hari ke-5 dan ke-10 penyimpanan suhu bilik. Tahap tekstur berpasir berkorelasi signifikan (|r|>0.9) dengan aktiviti ?-AFase dan ?-Gase, pektin larut air, pektin larut pengkelat, kehilangan berat, isipadu ruang udara, kekerasan, kanji dan asid malik.
Pengawal kerangupan. He et al. (2025) mendapati faktor transkripsi MdMYB44 bertindak sebagai pengawal atur positif kerangupan epal dengan mengaktifkan ekspresi gen pektin metilesterase MdMPE3.
| Aspek | Dapatan | Sumber | ||
|---|---|---|---|---|
| Penanda awal tekstur berpasir | Gen MdPME2 | Segonne et al. (2014) | ||
| Tempoh kekal rangup ‘Honeycrisp’ | 6 bulan simpanan sejuk | Tong et al. (1999) | ||
| Keadaan simpanan perbandingan kultivar | 20°C, 20 hari | Ayu Nurlaila Indah et al. (2022) | ||
| Puncak respirasi / etilena | Hari ke-5 / ke-10 | Li et al. (2024) | ||
| Kekuatan korelasi faktor berpasir | \ | r\ | >0.9 | Li et al. (2024) |
| Pengawal kerangupan | MdMYB44 ? MdMPE3 | He et al. (2025) |
Perbincangan
Bukti yang ada menunjukkan bahawa kerangupan bergantung kepada sel yang tegang (turgor tinggi) dan dinding sel yang kekal utuh serta melekat antara satu sama lain. Apabila pektin di antara sel dilarutkan dan dipecahkan, sel terpisah tanpa pecah; buah terasa berbutir dan kering, iaitu “berpasir” (pengetahuan am). Kehilangan air dan pertambahan ruang udara memburukkan keadaan ini. Kajian juga menunjukkan bahawa genetik kultivar memainkan peranan penting, dan kesannya boleh bermula awal dalam perkembangan buah.
Walau bagaimanapun, perlu ditegaskan bahawa semua bukti di sini datang daripada epal. Carian ini tidak menemui sebarang kajian tentang tekstur berlendir atau bermusilaj, misalnya pada buah tropika, dan tidak menemui kajian tentang sel batu (stone cells) yang memberi rasa berpasir pada buah seperti pear (pengetahuan am). Oleh itu, bahagian “berlendir” dalam tajuk ini tidak dapat dijawab berdasarkan sumber yang ada, dan rasa “berpasir” yang dibincangkan di sini merujuk kepada tekstur berbutir akibat sel terpisah, bukan sel batu.
Bagi Malaysia, prinsip turgor dan lekatan sel dijangka relevan kepada buah tempatan, namun kajian khusus terhadap buah tropika diperlukan sebelum sebarang cadangan khusus dibuat.
Implikasi kepada Pengusaha dan Agensi Pertanian
1. Pilih kultivar berdasarkan keupayaan mengekalkan tekstur semasa penyimpanan, kerana perbezaan antara kultivar adalah besar.
2. Kurangkan kehilangan air semasa penyimpanan kerana kehilangan berat berkait rapat dengan tekstur berpasir.
3. Gunakan penyimpanan sejuk yang sesuai; epal ‘Oregon Spur ?’ yang disimpan pada suhu bilik menjadi berpasir dengan cepat (Li et al., 2024).
4. Pertimbangkan penanda gen seperti MdPME2 dalam program pembiakbakaan untuk menyaring sifat tekstur lebih awal.
5. Galakkan kajian tekstur buah tropika, termasuk tekstur berlendir dan sel batu.
Kesimpulan
Kajian ke atas epal menunjukkan bahawa buah rangup mengekalkan tekanan turgor dan dinding sel yang utuh, manakala buah berpasir mengalami kehilangan lekatan sel akibat perubahan pektin, kehilangan air dan pertambahan ruang udara. Gen seperti MdPME2, MdMPE3 dan MdMYB44 terlibat. Tiada bukti ditemui tentang tekstur berlendir atau sel batu.
Rujukan
1. Segonne, S. M., Bruneau, M., Celton, J.-M., et al. (2014). Multiscale investigation of mealiness in apple: an atypical role for a pectin methylesterase during fruit maturation. BMC Plant Biology. https://doi.org/10.1186/s12870-014-0375-3
2. Tong, C. B. S., Krueger, D. E., Vickers, Z. M., et al. (1999). Comparison of softening-related changes during storage of ‘honeycrisp’ apple, its parents, and ‘delicious’. Journal of the American Society for Horticultural Science. https://doi.org/10.21273/JASHS.124.4.407
3. Ayu Nurlaila Indah, Moriya, S., Ohta, T., et al. (2022). Cell wall modifications lead to cultivar differences in apple (Malus domestica) fruit mealiness. Ilmu Pertanian (Agricultural Science). https://doi.org/10.22146/ipas.72768
4. Li, X., Shen, D., Mao, J., et al. (2024). Increased weight loss and internal air space, degraded starch and pectin combined to cause pulp mealiness in ‘Oregon Spur ?’ apples during ambient storage. Scientia Horticulturae. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2023.112629
5. He, J., Li, X., Wang, X., et al. (2025). MYB transcription factor MdMYB44 positively regulates fruit crispness by directly activating the expression of pectin methylesterase MdMPE3 in apple. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2025.109936
6. Livak, K. J., & Schmittgen, T. D. (2001). Analysis of relative gene expression data using real-time quantitative PCR and the 2(-delta delta C(T)) method. Methods. https://doi.org/10.1006/meth.2001.1262
7. Altschul, S. F., Gish, W., Miller, W., Myers, E. W., & Lipman, D. J. (1990). Basic local alignment search tool. Journal of Molecular Biology. https://doi.org/10.1016/S0022-2836(05)80360-2
8. Tamura, K., Peterson, D. S., Peterson, N., Stecher, G., Nei, M., & Kumar, S. (2011). MEGA5: Molecular evolutionary genetics analysis using maximum likelihood, evolutionary distance, and maximum parsimony methods. Molecular Biology and Evolution. https://doi.org/10.1093/molbev/msr121
9. Smyth, G. K. (2005). limma: Linear models for microarray data. https://doi.org/10.1007/0-387-29362-0_23
10. Schneider, C. A., Rasband, W., & Eliceiri, K. W. (2012). NIH Image to ImageJ: 25 years of image analysis. Nature Methods. https://doi.org/10.1038/nmeth.2089
Sumber carian: SciSpace Literature Review (mod High Quality), November 2026.
Kata kunci: tekstur buah, kerangupan, tekstur berpasir, pektin, pektin metilesterase, turgor, epal, penyimpanan
