Pengenalan
Hutan dipterokarp, yang didominasi pokok seperti meranti, keruing dan kapur, merupakan tulang belakang hutan hujan tanah pamah di Semenanjung Malaysia, Sabah dan Sarawak (pengetahuan am). Pokok-pokok ini tidak berbuah setiap tahun. Sebaliknya, pada tahun tertentu, hampir seluruh hutan berbunga dan berbuah serentak, kemudian kembali “senyap” selama beberapa tahun. Fenomena ini, dikenali sebagai pembungaan am (general flowering) dan musim berbuah serentak (mast fruiting), menentukan pertumbuhan semula hutan, bekalan biji benih untuk tapak semaian dan juga bekalan makanan hidupan liar (pengetahuan am).
Artikel ini berpaksikan kajian bertajuk “Impact of El Nino and logging on canopy tree recruitment in Borneo” (kajian El Nino dan pembalakan, 1999) yang diterbitkan dalam Science. Nama pengarang tidak dipaparkan dalam rekod carian. Objektifnya ialah menilai kesan El Nino dan pembalakan terhadap pengeluaran biji dan penubuhan anak pokok kanopi di Borneo; abstrak hanya menyebut “sebuah taman negara” tanpa menamakan negara atau tapak. Dapatan ini dilengkapi oleh kajian fenologi jangka panjang di Lambir Hills, Sarawak (kajian Lambir, 2016), ulasan pembungaan besar-besaran (ulasan pembungaan dipterokarp, 1993), kajian kemandirian anak benih di Borneo Malaysia (kajian anak benih dipterokarp, 2015) dan kajian di Sepilok, Sabah (kajian Sepilok, 2005). Nama pengarang kajian sokongan juga tidak dipaparkan dalam rekod.
Sorotan Kajian Lepas
Teori mast seeding telah lama dibincangkan. Janzen (1974) mengaitkan sungai air hitam tropika, haiwan dan mast fruiting oleh Dipterocarpaceae, manakala Janzen (1976) bertanya mengapa buluh “menunggu begitu lama” untuk berbunga.
Silvertown (1980) mengkaji ekologi evolusi mast seeding pada pokok dan mendapati hubungan positif antara kekuatan tabiat mast dengan kematian biji sebelum penyebaran yang maksimum dalam sampel 15 spesies pokok. Ini mencadangkan tabiat mast paling berkembang pada spesies yang mudah diserang pemangsa biji. Kelly (1994) pula mengulas ekologi evolusi mast seeding dan mencadangkan kemajuan penting akan datang daripada pengukuran keserentakan dalam populasi.
Dari sudut iklim, McPhaden (1999) menerangkan El Nino 1997–98 sebagai yang terkuat pernah direkodkan mengikut beberapa ukuran, dengan kesan iklim besar di seluruh dunia.
Hipotesis utama dalam latar belakang kajian ialah kekenyangan pemangsa (predator satiation): apabila semua pokok berbuah serentak, pemangsa biji tidak mampu memakan semuanya, lalu sebahagian biji terselamat untuk bercambah.
Dapatan Utama
Pembiakan serentak antara spesies. Kajian El Nino dan pembalakan (1999) melaporkan bahawa sepanjang 1986–99, lebih 50 spesies dipterokarp menyebarkan biji hanya dalam tempoh 1 hingga 2 bulan setiap 3 hingga 4 tahun, semasa peristiwa El Nino–Southern Oscillation. Pengeluaran biji serentak berlaku merentasi kawasan luas dan penting untuk mengenyangkan pemangsa biji.
Kesan pembalakan. Pembalakan dipterokarp mengurangkan keluasan dan intensiti episod pembiakan serta memburukkan keadaan El Nino setempat. Biji bernas dan penubuhan anak pokok menurun akibat iklim, pembalakan dan pemangsa. Sejak 1991, dipterokarp mengalami kegagalan penubuhan anak pokok dalam sebuah taman negara yang kini dikelilingi hutan dibalak.
Pemantauan 20 tahun di Lambir. Sejak 1993, kajian Lambir (2016) memantau 486 individu tumbuhan daripada 300 spesies dalam 56 famili menggunakan menara pokok, laluan kanopi dan kren kanopi. Pembungaan am berlaku pada selang tidak tetap, daripada kurang setahun hingga beberapa tahun, dengan kebanyakan dipterokarp dan pelbagai tumbuhan lain berbunga dalam tempoh lebih kurang tiga bulan. Kesemua puncak pembungaan didahului oleh tempoh kering, dan para pengkaji menyimpulkan kemarau sebagai pencetus paling munasabah.
Skala pembungaan besar-besaran. Ulasan pembungaan dipterokarp (1993) menyatakan pembungaan besar berlaku pada selang 2 hingga 10 tahun di Malesia barat. Hampir separuh individu matang dan lebih 80% spesies pokok kanopi dan emergen boleh berbunga, melibatkan lebih 200 spesies dalam tempoh 3–4 bulan. Banyak dipterokarp berbunga mengikut urutan dan berkongsi pendebung, iaitu trips bunga, yang membiak pantas pada jutaan kudup bunga. Isyarat persekitaran dikaitkan dengan penurunan kira-kira 2 °C di bawah purata suhu malam selama 4 atau 5 malam, keadaan yang berlaku semasa El Nino.
Nasib anak benih selepas mast. Kajian anak benih dipterokarp (2015) menjejak 1,842 anak benih daripada 12 spesies dipterokarp selama 1.5 tahun di hutan tua Borneo. Lebih 30% anak benih masih hidup selepas 1.5 tahun. Ketinggian awal, keterbukaan kanopi dan kepadatan anak benih sejenis mempengaruhi kemandirian. Kebergantungan ketumpatan negatif menunjukkan pemangsa tidak dikenyangkan; sebaliknya anak benih terjejas oleh musuh semula jadi khusus perumah atau persaingan sesama spesies.
Mast berintensiti rendah di Sepilok. Kajian Sepilok (2005) meneliti 17 spesies Dipterocarpaceae dalam kawasan sampel 640 ha semasa dua peristiwa pembungaan pada 2001–2002. Lebih banyak pokok sejenis yang berbunga dikaitkan dengan kurang keguguran bunga dan lebih banyak pokok menghasilkan biji bernas, tetapi tiada bukti pemangsaan biji berkurang. Hasilnya, hampir semua spesies gagal menubuhkan anak pokok; hanya tiga spesies berjaya, dan dalam satu tahun sahaja. Parashorea tomentella mengenyangkan pemangsa biji di kawasan luas, manakala Hopea beccariana dan Shorea multiflora hanya berjaya dalam kelompok kecil terpencil.
| Petunjuk | Nilai | Sumber |
|---|---|---|
| Spesies dipterokarp berbuah serentak | >50 (1986–99) | Kajian El Nino dan pembalakan (1999) |
| Tempoh penyebaran biji | 1–2 bulan setiap 3–4 tahun | Kajian El Nino dan pembalakan (1999) |
| Tumbuhan dipantau di Lambir | 486 individu, 300 spesies, 56 famili | Kajian Lambir (2016) |
| Selang pembungaan besar | 2–10 tahun | Ulasan pembungaan dipterokarp (1993) |
| Isyarat suhu | Penurunan ~2 °C, 4–5 malam | Ulasan pembungaan dipterokarp (1993) |
| Kemandirian anak benih (1.5 tahun) | >30% daripada 1,842 | Kajian anak benih dipterokarp (2015) |
| Spesies berjaya menubuhkan anak pokok | 3 daripada 17 | Kajian Sepilok (2005) |
Perbincangan
“Misteri” mast fruiting sebenarnya terdiri daripada dua persoalan: apakah pencetusnya, dan mengapa ia berevolusi. Bagi pencetus, bukti yang dikumpul menunjukkan dua penjelasan yang bersaing: kemarau (kajian Lambir, 2016) dan penurunan suhu malam kira-kira 2 °C (ulasan pembungaan dipterokarp, 1993). Kedua-duanya berkait dengan El Nino, jadi ia mungkin tidak saling menafikan, tetapi persoalan ini belum diselesaikan sepenuhnya.
Bagi sebab evolusi, hipotesis kekenyangan pemangsa disokong oleh kajian El Nino dan pembalakan (1999), namun dua kajian di Sabah dan Borneo Malaysia memberi gambaran lebih rumit. Di Sepilok, mast berintensiti rendah gagal mengenyangkan pemangsa bagi kebanyakan spesies, dan selepas mast, kemandirian anak benih dipengaruhi musuh khusus serta persaingan, bukan pemangsa yang kenyang. Ini menunjukkan keberkesanan mast bergantung kepada intensiti dan keluasannya.
Mesej paling penting untuk Malaysia ialah kesan pembalakan. Jika pembalakan mengurangkan keluasan dan intensiti pembiakan serentak, hutan yang tinggal mungkin tidak cukup besar untuk mengenyangkan pemangsa, lalu penubuhan anak pokok gagal walaupun dalam taman negara. Batasannya, beberapa abstrak terpotong, jadi butiran kaedah tidak dapat disemak sepenuhnya.
Implikasi kepada Agensi Perhutanan dan Pengusaha Tapak Semaian
1. Rancang pengumpulan biji benih dipterokarp berdasarkan pemantauan pembungaan, kerana musim berbuah tidak berlaku setiap tahun.
2. Pantau tempoh kering dan peristiwa El Nino sebagai petunjuk awal kemungkinan pembungaan am.
3. Kekalkan blok hutan yang luas dan bersambung supaya pembiakan serentak cukup besar untuk mengenyangkan pemangsa biji.
4. Elakkan pembalakan di sekitar taman negara dan hutan simpan yang menjadi sumber biji benih.
5. Sediakan kapasiti tapak semaian untuk menampung lambakan biji semasa tahun mast, kerana biji dipterokarp biasanya tidak tahan disimpan lama (pengetahuan am).
Kesimpulan
Musim berbuah serentak menyebabkan lebih 50 spesies dipterokarp menyebarkan biji dalam tempoh 1–2 bulan sahaja setiap 3–4 tahun, dikaitkan dengan El Nino. Pencetusnya masih diperdebatkan antara kemarau dan penurunan suhu malam. Strategi ini bergantung kepada skala besar untuk mengenyangkan pemangsa, dan pembalakan serta mast berintensiti rendah boleh menyebabkan kegagalan penubuhan anak pokok. Pemeliharaan hutan dipterokarp yang luas adalah kunci untuk menjamin generasi pokok kanopi akan datang.
Rujukan
1. [Pengarang tidak dipaparkan dalam rekod SciSpace]. (1999). Impact of El Nino and logging on canopy tree recruitment in Borneo. Science. https://doi.org/10.1126/SCIENCE.286.5447.2184
2. [Pengarang tidak dipaparkan dalam rekod SciSpace]. (2016). Long-term monitoring of plant reproductive phenology and observation of general flowering in Lambir Hills, Sarawak.
3. [Pengarang tidak dipaparkan dalam rekod SciSpace]. (1993). Mass flowering of dipterocarp forests in the aseasonal tropics. Journal of Biosciences. https://doi.org/10.1007/BF02703079
4. [Pengarang tidak dipaparkan dalam rekod SciSpace]. (2015). Biotic and abiotic drivers of dipterocarp seedling survival following mast fruiting in Malaysian Borneo. Journal of Tropical Ecology. https://doi.org/10.1017/S026646741400073X
5. [Pengarang tidak dipaparkan dalam rekod SciSpace]. (2005). Reproduction of dipterocarps during low intensity masting events in a Bornean rain forest. Journal of Vegetation Science. https://doi.org/10.1658/1100-9233(2005)016[0635:RODDLI]2.0.CO;2
6. Janzen, D. H. (1974). Tropical blackwater rivers, animals, and mast fruiting by the Dipterocarpaceae. Biotropica. https://doi.org/10.2307/2989823
7. Janzen, D. H. (1976). Why bamboos wait so long to flower. Annual Review of Ecology and Systematics. https://doi.org/10.1146/ANNUREV.ES.07.110176.002023
8. Silvertown, J. (1980). The evolutionary ecology of mast seeding in trees. Biological Journal of the Linnean Society. https://doi.org/10.1111/J.1095-8312.1980.TB00107.X
9. Kelly, D. (1994). The evolutionary ecology of mast seeding. Trends in Ecology and Evolution. https://doi.org/10.1016/0169-5347(94)90310-7
10. McPhaden, M. J. (1999). Genesis and evolution of the 1997-98 El Niño. Science. https://doi.org/10.1126/SCIENCE.283.5404.950
Sumber carian: SciSpace Literature Review (mod High Quality), November 2026.
Kata kunci: mast fruiting, pembungaan am, Dipterocarpaceae, El Nino, kekenyangan pemangsa, pembalakan, anak benih, hutan hujan Borneo
