Pengenalan
Malaysia, khususnya Sarawak yang digelar “Bumi Kenyalang”, terkenal dengan burung enggang, dan pokok ara (Ficus) pula merupakan antara pokok buah hutan yang paling kerap dikunjungi hidupan liar (pengetahuan am). Hubungan antara enggang dan ara sering digambarkan sebagai pasangan penting dalam penyebaran biji hutan hujan. Persoalannya, adakah enggang benar-benar penyebar biji terpenting bagi semua pokok ara? Jawapan kepada soalan ini penting untuk pemuliharaan dan pemulihan hutan, kerana kehilangan penyebar biji yang berkesan boleh menjejaskan pertumbuhan semula pokok (pengetahuan am).
Artikel ini berpaksikan kajian bertajuk “Limited directed seed dispersal in the canopy as one of the determinants of the low hemi-epiphytic figs’ recruitments in Bornean rainforests” (Nakabayashi et al., 2019). Kajian ini dijalankan di hutan hujan Borneo; abstraknya tidak menyatakan negara secara khusus. Objektifnya ialah menilai keberkesanan penyebaran biji (seed dispersal effectiveness, SDE) ara hemi-epifit, iaitu ara yang bercambah di atas pokok perumah, oleh tiga haiwan besar (>3 kg) yang banyak bergantung kepada buah ara: binturong (Arctictis binturong), ungka Mueller (Hylobates muelleri) dan enggang tebang mentua (Rhinoplax vigil). Kajian sokongan meliputi ulasan peranan enggang sebagai penyebar biji (Kitamura, 2011), pangkalan data enggang Asia (Liang et al., 2024), kajian di Kalimantan, Indonesia (Budiman et al., 2017) dan di India (Naniwadekar et al., 2015).
Sorotan Kajian Lepas
Latar belakang kajian utama menyatakan bahawa spesies Ficus ialah tumbuhan kunci (keystone) dalam hutan hujan tropika, dan ara hemi-epifit memainkan peranan yang sangat penting dalam ekosistem hutan. Oleh sebab ara hemi-epifit mempunyai keperluan percambahan yang ketat, peringkat percambahan dan penubuhan anak pokok mengawal saiz populasinya. Namun, sistem penyebaran biji oleh haiwan pemakan ara dalam keadaan semula jadi tidak diketahui kerana sukar menjejak nasib biji yang tersebar di kanopi.
Kitamura (2011) meringkaskan pengetahuan semasa tentang pemakanan buah dan penyebaran biji oleh enggang. Beliau menyatakan banyak kajian melaporkan enggang makan buah, tetapi hanya sedikit yang secara khusus mengenal pasti enggang sebagai penyebar biji yang berkesan. Liang et al. (2024) pula menyusun pangkalan data interaksi tumbuhan–enggang di Asia tropika dan mendapati jurang data yang besar, terutamanya tentang nasib biji selepas dimakan.
Dari segi kaedah, abstrak kajian utama menyatakan bahawa SDE dinilai menggunakan komponen kualitatif dan kuantitatif. Senarai rujukannya turut memuatkan alat statistik seperti perisian R (R Core Team, 2014) dan pendekatan pemilihan model berasaskan teori maklumat (Burnham dan Anderson, 2013).
Dapatan Utama
Binturong penyebar paling berkesan. Nakabayashi et al. (2019) mendapati nilai SDE binturong “jauh lebih tinggi” berbanding dua haiwan lain. Binturong membuang najis di mikrotapak tertentu di kanopi, iaitu cara paling boleh dipercayai untuk menempatkan biji ara hemi-epifit di lokasi yang sesuai.
Enggang dan ungka jarang berjaya. Penyebaran biji ara hemi-epifit yang berjaya oleh ungka dan enggang tebang mentua digambarkan sebagai bersifat kebetulan (aleatory) dan jarang berlaku. Para pengkaji membandingkan tabiat binturong dengan najis yang ditaburkan dari udara atau kanopi atas, yang kurang boleh dipercayai.
Penyebaran terarah yang terhad. Penyebaran terarah yang boleh dipercayai berlaku dalam kanopi yang tinggi dan tidak rata, tetapi terhad kepada spesies haiwan tertentu. Para pengkaji mencadangkan ini mungkin antara faktor utama yang menyebabkan kejayaan penubuhan ara hemi-epifit rendah di Borneo.
Enggang penyebar biji umum yang cemerlang. Kitamura (2011) melaporkan enggang mampu menyebarkan buah daripada 748 spesies tumbuhan (252 genus, 79 famili). Enggang hanya mencerna bahagian berisi buah dan memuntahkan atau membuang biji dalam keadaan utuh. Masa simpanan biji yang agak panjang (>1 jam) dan kebolehan menyebarkan biji sejauh beberapa kilometer menghasilkan taburan biji yang agak sekata, walaupun sebahagian biji mungkin terkumpul di sarang dan tempat bertenggek.
Pangkalan data Asia. Liang et al. (2024) mengumpul 2,365 rekod interaksi bagi 26 spesies enggang Asia dan New Guinea (80% daripada 32 spesies), melibatkan buah atau biji daripada 471 spesies tumbuhan, 240 genus dan 84 famili. Kira-kira 58% rekod dikaitkan dengan pemindahan biji, tetapi hanya kira-kira 26% kajian memberi petunjuk tentang tempat biji dilepaskan dan 1% tentang daya hidup biji selepas itu.
Ara sebagai sumber makanan enggang. Di Penajam Paser Utara, Kalimantan, Indonesia, Budiman et al. (2017) memerhati empat pokok Ficus crassiramea selama 6 hari. Tiga spesies enggang (Anthracoceros malayanus, A. albirostris dan Buceros rhinoceros) mengunjungi pokok yang berbuah, dengan aktiviti dominan ialah mencari makan. Di Himalaya Timur, India, Naniwadekar et al. (2015) mendapati 91% daripada 64 pemerhatian mencari makan oleh enggang papan (great hornbill, Buceros bicornis) adalah pada buah ara, manakala lebih 50% pemerhatian bagi wreathed hornbill (Rhyticeros undulatus; 83 pemerhatian) dan rufous-necked hornbill (Aceros nipalensis; 87 pemerhatian) adalah pada buah bukan ara.
| Petunjuk | Nilai | Sumber |
|---|---|---|
| SDE ara hemi-epifit tertinggi | Binturong | Nakabayashi et al. (2019) |
| Penyebaran ara hemi-epifit oleh enggang tebang mentua | Kebetulan dan jarang | Nakabayashi et al. (2019) |
| Spesies tumbuhan disebar enggang | 748 (252 genus, 79 famili) | Kitamura (2011) |
| Masa simpanan biji | >1 jam | Kitamura (2011) |
| Rekod interaksi enggang Asia | 2,365; 26 spesies | Liang et al. (2024) |
| Kajian dengan data daya hidup biji | Kira-kira 1% | Liang et al. (2024) |
| Pemerhatian enggang papan pada ara | 91% daripada 64 | Naniwadekar et al. (2015) |
Perbincangan
Jawapan jujur kepada tajuk ini ialah: enggang memang antara penyebar biji yang sangat penting dalam hutan hujan secara umum, tetapi bukti yang ada tidak menyokong dakwaan bahawa enggang ialah penyebar terpenting bagi semua pokok ara. Bagi ara hemi-epifit di Borneo, Nakabayashi et al. (2019) mendapati binturong jauh lebih berkesan, manakala kejayaan penyebaran oleh enggang tebang mentua bersifat kebetulan dan jarang. Sebabnya ialah biji ara hemi-epifit mesti jatuh pada mikrotapak yang sesuai di atas pokok perumah, dan najis yang bertaburan dari udara jarang mendarat di tempat sedemikian.
Sebaliknya, bagi banyak pokok lain yang bercambah di tanah, ciri enggang seperti jarak penyebaran beberapa kilometer dan biji yang dibuang dalam keadaan utuh menjadikannya penyebar berkualiti tinggi (Kitamura, 2011). Ini bermakna kepentingan sesuatu penyebar bergantung kepada jenis tumbuhan dan keperluan percambahannya. Kajian India turut menunjukkan spesies enggang berbeza dalam pergantungan kepada ara: enggang papan sangat bergantung kepada ara, tetapi dua spesies lain lebih banyak makan buah bukan ara (Naniwadekar et al., 2015).
Batasan bukti juga perlu diakui. Liang et al. (2024) menunjukkan data tentang nasib biji yang dimakan enggang masih sangat terhad, manakala kajian Kalimantan hanya meliputi pemerhatian 6 hari ke atas empat pokok. Bagi Malaysia, mesejnya ialah pemuliharaan perlu melindungi keseluruhan komuniti penyebar, termasuk binturong dan ungka, bukan enggang sahaja.
Implikasi kepada Agensi Perhutanan dan Hidupan Liar
1. Lindungi pokok ara besar dalam hutan simpan dan kawasan pembalakan kerana ia menjadi sumber makanan enggang dan hidupan liar lain.
2. Masukkan binturong dan ungka dalam pelan pemuliharaan penyebar biji, bukan hanya spesies ikonik seperti enggang.
3. Kekalkan pokok besar dengan kanopi tinggi dan tidak rata, kerana mikrotapak di kanopi diperlukan oleh ara hemi-epifit.
4. Galakkan kajian tempatan tentang nasib biji yang dimakan enggang, kerana jurang data ini masih besar.
5. Gunakan kepelbagaian spesies pokok buah dalam pemulihan hutan supaya pelbagai jenis penyebar biji dapat ditarik kembali (pengetahuan am).
Kesimpulan
Enggang ialah penyebar biji yang cemerlang bagi ratusan spesies tumbuhan tropika, mampu membawa biji sejauh beberapa kilometer, dan sesetengah spesiesnya, seperti enggang papan, sangat bergantung kepada buah ara. Namun, bagi ara hemi-epifit di Borneo, binturong didapati jauh lebih berkesan, dan penyebaran oleh enggang tebang mentua jarang berjaya. Oleh itu, gelaran “penyebar biji terpenting” bergantung kepada jenis pokok; perlindungan seluruh komuniti haiwan pemakan buah adalah kunci kepada kelangsungan hutan hujan.
Rujukan
1. Nakabayashi, M., Inoue, Y., Abdul Hamid Ahmad, et al. (2019). Limited directed seed dispersal in the canopy as one of the determinants of the low hemi-epiphytic figs’ recruitments in Bornean rainforests. PLOS ONE. https://doi.org/10.1371/JOURNAL.PONE.0217590
2. Kitamura, S. (2011). Frugivory and seed dispersal by hornbills (Bucerotidae) in tropical forests. Acta Oecologica. https://doi.org/10.1016/J.ACTAO.2011.01.015
3. Budiman, Arini Wijayanti, & Rusman Lumaby (2017). The role of Ficus crassiramea (Miq.) Miq. for hornbill conservation in Borneo fragmented tropical rainforest. KnE Life Sciences. https://doi.org/10.18502/KLS.V3I4.688
4. Naniwadekar, R., Mishra, C., & Datta, A. (2015). Fruit resource tracking by hornbill species at multiple scales in a tropical forest in India. Journal of Tropical Ecology. https://doi.org/10.1017/S0266467415000449
5. Liang, H., McConkey, K. R., & Lim, J. Y. (2024). From beak to fruit: An Asian hornbill database for frugivory and seed dispersal research. Global Ecology and Conservation. https://doi.org/10.1016/j.gecco.2024.e02879
6. R Core Team. (2014). R: A language and environment for statistical computing.
7. Burnham, K. P., & Anderson, D. R. (2013). Model selection and multimodel inference: A practical information-theoretic approach.
Sumber carian: SciSpace Literature Review (mod High Quality), November 2026.
Kata kunci: burung enggang, Ficus, ara hemi-epifit, penyebaran biji, binturong, Rhinoplax vigil, hutan hujan Borneo, keberkesanan penyebaran biji
