Pengenalan
Di dusun buah-buahan Malaysia yang lembap, batang dan dahan pokok sering diselaputi tompok hijau, kelabu atau jingga. Petani lazimnya memanggil semuanya “lumut”, walhal ia mungkin lumut sebenar (briofit), liken (gabungan kulat dan alga), lapisan alga mikro, atau alga parasit seperti Cephaleuros virescens yang menyebabkan penyakit karat merah (pengetahuan am). Perlukah ia dibuang? Mengikis dan menyembur memerlukan kos.
Artikel ini berpaksikan kajian “Do epiphytic lichens negatively impact their hosts through allelopathy? The effect of Evernia esorediosa on growth and biochemical processes of Larix gmelinii” (Sleptsov et al., 2023). Objektifnya ialah mengkaji kesan liken epifit Evernia esorediosa terhadap pertumbuhan dan proses biokimia pokok Larix gmelinii di hutan boreal zon permafrost (kriolitozon); negara tidak dinyatakan secara jelas dalam abstrak. Lapan kajian sokongan meliputi liken pada pokok hutan dan hiasan, alga mikro kulit kayu, C. virescens pada laici (India) dan mangga (Cameroon), serta lumut dan “ball moss” pada pokok buah.
Sorotan Kajian Lepas
Sleptsov et al. (2023) menyatakan bahawa sifat interaksi antara liken epifit dengan pokok perumah masih sangat dipertikaikan; sesetengah pengkaji menunjukkan kes alelopati, tetapi ia memerlukan siasatan lanjut.
Asas hujah alelopati ialah kimia liken. Molnár dan Farkas (2010) mengulas bahawa metabolit sekunder liken mempunyai beberapa peranan biologi, termasuk perlindungan daripada sinaran kuat serta tindakan alelokimia, antivirus, antitumor, antibakteria, anti-herbivor dan antioksidan.
Asid usnik, sebatian liken yang menjadi tumpuan kajian utama, telah lama dikaji kesannya terhadap sel haiwan. Han et al. (2004) melaporkan asid usnik sebagai agen hepatotoksik kuat yang mencetuskan tekanan oksidatif dan mengganggu proses metabolik normal sel hepatosit tikus. Pramyothin et al. (2004) mendapati kesan hepatotoksik dos tinggi (+)asid usnik daripada Usnea siamensis mungkin melibatkan metabolit reaktif yang merosakkan respirasi mitokondria dan fosforilasi oksidatif. Kedua-dua kajian mengaitkan ketoksikan asid usnik dengan gangguan fungsi mitokondria.
Dapatan Utama
Asid usnik bergerak dari liken ke dalam pokok. Sleptsov et al. (2023) menunjukkan asid usnik berpindah daripada talus E. esorediosa ke kulit kayu dan floem L. gmelinii, diangkut ke sistem akar, kemudian naik melalui xilem ke daun jarum.
Proses tenaga sel terencat. Pengumpulan asid usnik dalam daun jarum merencat fotosintesis, respirasi sel dan fosforilasi oksidatif. Pokok yang dihuni liken ini menunjukkan parameter pertumbuhan jejari dan apikal yang lebih rendah; pengkaji menyimpulkan ia melambatkan pertumbuhan dan akhirnya boleh membawa kepada kematian pokok.
Liken berkerak menaungi kulit kayu. Solhaug et al. (1995) mendapati lapisan gabus kering Populus tremula menghantar 35–55 peratus sinaran, tetapi kerak liken Lecanora mengurangkannya kepada 10 peratus atau kurang. Hasil kuantum fotosintesis ialah 0.017 pada kulit berliken berbanding 0.070 pada kulit bersih, dan kapasiti fotosintesis kasar dalam cahaya tinggi (1090 ?mol foton m?2 s?1) berkurang 50 peratus. Namun, asid liken tidak menekan evolusi O2 atau mengubah Fv/Fm; perubahan itu dianggap penyesuaian kulit kayu kepada naungan.
Bukti yang bercanggah. Legaz et al. (2004) melaporkan bahawa hifa liken boleh mengoyak floem dan xilem serta menyuntik perencat metabolik yang menyebabkan klorosis dan keguguran daun. Sebaliknya, Oh et al. (2007) mendapati Dirinaria applanata hanya menghuni permukaan kulit tanpa penembusan hifa; sel alganya dan ekstrak talus (10% DMSO) tidak menimbulkan simptom, dicadangkan liken itu tidak terlibat secara langsung dalam kematian pokok.
Alga mikro pada kulit kayu. Štifterová dan Neustupa (2015) merekodkan 47 morfotip alga, kebanyakannya alga hijau kokoid; kekayaan spesies berkorelasi positif dengan pH kulit kayu.
*Alga parasit Cephaleuros virescens.* Garima et al. (2024) mendapati insiden karat merah laici di Himachal Pradesh antara 0 hingga 35.47% dan keterukan 0 hingga 47.79%; keadaan optimum simptom ialah 32°C dan RH 100%. Captan, mankozeb, Cabrio top, heksakonazol dan propikonazol memberi perencatan seratus peratus. Ngoh Dooh et al. (2020) melaporkan lesi bulat jingga berdiameter 1 hingga 5 mm (purata 1.6 mm) pada daun mangga di Cameroon.
Lumut pada pokok buah. Avagyan (2022) meninjau lumut dan liken pada epal, pir, plum, ceri dan lain-lain; satu semburan fungisid pada epal bersama langkah sanitasi dan mekanikal melindungi pokok sepenuhnya atau memberi keberkesanan biologi tinggi, tetapi abstrak tidak mengukur kerosakan. Valverde-Rodríguez et al. (2024) melaporkan Tillandsia recurvata (“ball moss”) merosakkan batang dan dahan; natrium bikarbonat mengurangkan beratnya daripada 2.2 g kepada 0.26 g dan kehilangan lembapan meningkat daripada 25.62% kepada 91.65%.
| Organisma | Dapatan utama | Sumber |
|---|---|---|
| Liken E. esorediosa | Asid usnik merencat fotosintesis; pertumbuhan menurun | Sleptsov et al. (2023) |
| Liken Lecanora | Fotosintesis kasar kulit kayu ?50 peratus | Solhaug et al. (1995) |
| Liken D. applanata | Tiada penembusan; bukan punca kematian | Oh et al. (2007) |
| C. virescens (laici) | Insiden 0–35.47%; keterukan 0–47.79% | Garima et al. (2024) |
| T. recurvata | Berat 2.2 g ? 0.26 g (natrium bikarbonat) | Valverde-Rodríguez et al. (2024) |
Perbincangan
Jawapan jujur kepada tajuk ini ialah: bergantung kepada organismanya. Bukti paling kukuh untuk kemudaratan ialah alga parasit C. virescens, yang menyebabkan penyakit dengan insiden dan keterukan yang boleh diukur. Bagi liken, bukti bercampur: Sleptsov et al. (2023) dan Legaz et al. (2004) menunjukkan mekanisme kemudaratan, manakala Solhaug et al. (1995) dan Oh et al. (2007) menunjukkan kesan yang kecil atau tidak langsung. Alga mikro biasa hanya dihuraikan dari segi komuniti.
Bagi lumut sebenar (briofit), tiada kajian dalam carian ini yang mengukur kerosakannya terhadap pokok buah. Kajian Avagyan (2022) hanya menilai kawalan. “Ball moss” dalam kajian Peru sebenarnya ialah Tillandsia, sejenis bromeliad dan bukan lumut sebenar, maka dapatannya tidak boleh dipindahkan terus kepada lumut. Lumut sebenar umumnya tidak menembusi tisu pokok (pengetahuan am).
Kebanyakan kajian dibuat pada pokok hutan atau hiasan di kawasan beriklim sederhana, dan tiada kajian dari Malaysia. Epifit yang tebal mungkin berkait dengan pokok lemah atau tempat teduh lembap, bukan semestinya puncanya (pengetahuan am).
Implikasi kepada Petani dan Pegawai Pengembangan
1. Kenal pasti organisma dahulu: tompok jingga berbulu pada daun atau ranting kemungkinan C. virescens dan perlu dirawat.
2. Lumut dan liken nipis pada batang tua tidak perlu dikikis secara agresif; elakkan mencederakan kulit kayu.
3. Pangkas kanopi untuk mengurangkan kelembapan dan menambah cahaya, kerana C. virescens optimum pada RH 100%.
4. Jika kawalan kimia perlu, gunakan racun kulat berdaftar mengikut label; hasil Garima et al. (2024) diperoleh in vitro.
5. Siasat punca sebenar (nutrien, saliran) pada pokok lemah yang berepifit tebal.
Kesimpulan
Alga parasit C. virescens jelas menyebabkan penyakit; liken boleh mengurangkan fotosintesis kulit kayu dan, dalam satu kajian, merencat pertumbuhan melalui asid usnik, tetapi kajian lain tidak menemui kesan langsung. Bagi lumut sebenar, belum ada kajian yang mengukur kemudaratannya terhadap pokok buah, dan kajian tempatan diperlukan.
Rujukan
1. Sleptsov, I. V., Rozhina, S. M., Prokopiev, I. A., et al. (2023). Do epiphytic lichens negatively impact their hosts through allelopathy? The effect of Evernia esorediosa on growth and biochemical processes of Larix gmelinii. Tree Physiology. https://doi.org/10.1093/treephys/tpad106
2. Solhaug, K. A., Gauslaa, Y., & Haugen, J. (1995). Adverse effects of epiphytic crustose lichens upon stem photosynthesis and chlorophyll of Populus tremula L. https://doi.org/10.1111/J.1438-8677.1995.TB00855.X
3. Legaz, M.-E., Monso, M.-A., & Vicente, C. (2004). Harmful effects of epiphytic lichens on trees.
4. Oh, S.-O., Koh, Y.-J., & Hur, J.-S. (2007). Effects of lichen colonization of Dirinaria applanata on the death of Rhododendron schlippenbachii. https://doi.org/10.5423/RPD.2007.13.1.034
5. Štifterová, A., & Neustupa, J. (2015). Community structure of corticolous microalgae within a single forest stand: evaluating the effects of bark surface pH and tree species. Fottea. https://doi.org/10.5507/FOT.2015.013
6. Garima, Jarial, K., Jarial, R. S., et al. (2024). Incidence, epidemiology and management of Cephaleuros virescens causing red rust of litchi under sub tropical zone of Himachal Pradesh. International Journal of Bio-resource and Stress Management. https://doi.org/10.23910/1.2024.5026a
7. Ngoh Dooh, J. P., Heu, A., Mboussi, S. B., et al. (2020). First report of red rust disease caused by Cephaleuros virescens on mango (Mangifera indica) tree in Cameroon. https://doi.org/10.33687/PHYTOPATH.009.03.3432
8. Avagyan, G. V. (2022). ??? (bryophyta) ? ????????? (lichenes) ?? ???????? ???????? ? ???? ?????? ? ???? [Lumut dan liken pada pokok buah serta langkah kawalannya]. https://doi.org/10.52276/25792822-2022.1-52
9. Valverde-Rodríguez, A., Alvarez-Benaute, L. M., Jara Claudio, F. R., et al. (2024). Control of ball moss (Tillandsia recurvata L.) in fruit trees in the central region of Peru. Revista de la Facultad de Agronomía de la Universidad del Zulia. https://doi.org/10.47280/revfacagron(luz).v41.n4.11
10. Molnár, K., & Farkas, E. (2010). Current results on biological activities of lichen secondary metabolites: a review. Zeitschrift für Naturforschung C. https://doi.org/10.1515/ZNC-2010-3-401
11. Han, D., Matsumaru, K., Rettori, D., & Kaplowitz, N. (2004). Usnic acid-induced necrosis of cultured mouse hepatocytes: inhibition of mitochondrial function and oxidative stress. Biochemical Pharmacology. https://doi.org/10.1016/J.BCP.2003.09.032
12. Pramyothin, P., Janthasoot, W., Pongnimitprasert, N., Phrukudom, S., & Ruangrungsi, N. (2004). Hepatotoxic effect of (+)usnic acid from Usnea siamensis Wainio in rats, isolated rat hepatocytes and isolated rat liver mitochondria. Journal of Ethnopharmacology. https://doi.org/10.1016/J.JEP.2003.10.019
Sumber carian: SciSpace Literature Review (mod High Quality), November 2026.
Kata kunci: liken epifit, lumut, alga, Cephaleuros virescens, karat merah, asid usnik, alelopati, pokok buah
