Kemasinan tanah merupakan antara tekanan abiotik utama yang mengehadkan pertumbuhan dan hasil tanaman. Masalah ini boleh bermula sejak peringkat percambahan biji benih, berterusan semasa pertumbuhan anak benih dan akhirnya menjejaskan pembentukan bunga serta buah.
Kesan kemasinan tidak berlaku melalui satu proses sahaja. Berdasarkan dokumen yang diberikan, tekanan garam bertindak melalui tekanan osmotik, pengumpulan ion toksik, ketidakseimbangan nutrien, gangguan fotosintesis dan tekanan oksidatif. Tahap kerosakan pula berbeza mengikut spesies, kultivar dan peringkat pertumbuhan tanaman.
Dua fasa utama tekanan kemasinan
Tindak balas tanaman terhadap kemasinan berlaku dalam dua fasa berturut-turut, iaitu fasa tekanan osmotik dan fasa ketoksikan ion.
Fasa tekanan osmotik
Fasa pertama berlaku apabila kepekatan garam yang tinggi dalam larutan tanah menurunkan keupayaan air tanah. Walaupun tanah mungkin kelihatan masih lembap, akar menjadi semakin sukar mengambil air.
Keadaan ini menyebabkan:
- Pengambilan air oleh akar berkurang;
- Turgor sel menurun;
- Sel tumbuhan mengecut;
- Pemanjangan daun dan akar terencat; dan
- Pertumbuhan keseluruhan menjadi perlahan.
Kehilangan turgor merupakan faktor penting kerana tekanan dalam sel diperlukan untuk pembesaran tisu. Apabila tanaman tidak dapat mengekalkan kandungan air yang mencukupi, pertumbuhan vegetatif akan terganggu.
Fasa ketoksikan ion
Fasa kedua berlaku dalam jangka masa lebih panjang apabila ion natrium, Na?, dan klorida, Cl?, terkumpul dalam tisu tanaman.
Pengumpulan ion yang berlebihan boleh menyebabkan:
- Ketoksikan dalam sitoplasma;
- Klorosis atau kekuningan daun;
- Nekrosis pada tisu;
- Kematian daun lama; dan
- Kemerosotan fungsi sel.
Daun tua biasanya menunjukkan gejala lebih awal kerana ion yang diserap oleh akar bergerak bersama aliran transpirasi dan terkumpul dalam tisu daun dari semasa ke semasa.
Gangguan keseimbangan nutrien
Kemasinan bukan sahaja meningkatkan kandungan Na? dan Cl?, malah mengganggu pengambilan unsur pemakanan lain. Ion natrium boleh bersaing dengan kalium, kalsium dan magnesium pada permukaan akar serta dalam sistem pengangkutan sel.
Antara gangguan utama yang berlaku ialah:
- Nisbah Na:K meningkat;
- Kandungan K? dalam sel berkurang;
- Pengambilan Ca²? menurun;
- Bekalan Mg²? terganggu; dan
- Kekurangan nutrien berlaku walaupun unsur tersebut terdapat dalam tanah.
Kalium penting dalam pengawalan stomata, aktiviti enzim dan keseimbangan osmotik. Kalsium pula membantu mengekalkan kestabilan membran, manakala magnesium ialah komponen penting klorofil. Oleh itu, gangguan terhadap ketiga-tiga unsur ini boleh memberikan kesan besar kepada pertumbuhan tanaman.
Kesan fisiologi dan biokimia
Jadual dalam dokumen menunjukkan bahawa kemasinan menjejaskan beberapa parameter utama tanaman.
| Parameter terjejas | Kesan kemasinan |
|---|---|
| Fotosintesis | Kandungan klorofil dan kecekapan fotosistem II menurun |
| Pertumbuhan dan biojisim | Ketinggian, luas daun serta berat kering berkurang |
| Keseimbangan ion | Nisbah Na:K meningkat dan K? hilang daripada sel |
| Tekanan oksidatif | ROS terkumpul dan membran sel mengalami kerosakan |
| Percambahan | Kadar percambahan dan vigor anak benih berkurang |
Kesan-kesan ini saling berkait. Pengurangan penyerapan air mengehadkan pertumbuhan, manakala pengumpulan ion toksik merosakkan struktur sel dan mengganggu aktiviti metabolik.
Gangguan terhadap fotosintesis
Fotosintesis ialah antara proses yang paling cepat terjejas apabila tanaman menghadapi tekanan kemasinan.
Kemasinan mengganggu fotosintesis melalui beberapa mekanisme:
- Stomata tertutup;
- Kemasukan karbon dioksida berkurang;
- Kandungan klorofil menurun;
- Struktur kloroplas mengalami kerosakan; dan
- Kecekapan fotosistem II menurun.
Penutupan stomata berlaku sebagai tindak balas untuk mengurangkan kehilangan air melalui transpirasi. Namun, tindakan ini turut mengehadkan kemasukan CO? yang diperlukan untuk fotosintesis.
Apabila kandungan klorofil dan fungsi kloroplas menurun, keupayaan tanaman menghasilkan tenaga serta bahan organik turut berkurang. Kesannya, penghasilan biojisim dan hasil tanaman menjadi lebih rendah.
Pengurangan pertumbuhan dan biojisim
Tekanan kemasinan menyebabkan pengurangan ketinggian tanaman, panjang akar, keluasan daun dan berat kering.
Pertumbuhan terencat berlaku kerana tanaman perlu mengalihkan tenaga daripada pertumbuhan kepada usaha mempertahankan keseimbangan air, ion dan sel. Tenaga turut digunakan untuk menghasilkan osmolit, mengaktifkan sistem antioksidan dan mengepam ion keluar dari sitoplasma.
Pengurangan luas daun pula mengecilkan kawasan fotosintesis. Keadaan ini menyebabkan penghasilan bahan kering semakin rendah dan akhirnya boleh menurunkan hasil.
Kesan terhadap percambahan
Peringkat percambahan merupakan salah satu fasa paling sensitif terhadap kemasinan. Kepekatan garam yang tinggi mengurangkan keupayaan biji menyerap air yang diperlukan untuk memulakan aktiviti metabolik.
Akibatnya:
- Percambahan menjadi lambat;
- Peratus percambahan berkurang;
- Anak benih tumbuh tidak seragam;
- Vigor anak benih menurun; dan
- Pembentukan akar serta pucuk awal terganggu.
Dokumen tersebut menyatakan bahawa tanaman paling terdedah semasa peringkat percambahan dan anak benih. Kerosakan pada fasa ini boleh mengurangkan populasi tanaman sejak awal penanaman.
Tekanan oksidatif
Pengumpulan ion toksik dan gangguan fotosintesis meningkatkan pembentukan spesies oksigen reaktif atau ROS.
ROS termasuk molekul reaktif yang boleh merosakkan:
- Membran sel;
- Protein;
- Pigmen;
- Asid nukleik; dan
- Struktur organel.
Apabila penghasilan ROS melebihi keupayaan sistem pertahanan tanaman, tekanan oksidatif berlaku. Membran sel boleh kehilangan kestabilan, manakala struktur dalaman sel mula mengalami disintegrasi.
Kerosakan membran turut menyebabkan kebocoran elektrolit dan mengganggu kawalan keluar masuk ion.
Perubahan pada nisbah natrium dan kalium
Salah satu petunjuk penting tekanan garam ialah peningkatan nisbah Na?:K? dalam tisu.
Dalam keadaan normal, tanaman mengekalkan kandungan kalium yang tinggi dalam sitoplasma. Kalium diperlukan untuk aktiviti enzim, sintesis protein, pengawalan stomata dan keseimbangan cas elektrik.
Apabila natrium memasuki sel secara berlebihan, ia boleh menggantikan atau mengganggu fungsi kalium. Oleh itu, keupayaan mengekalkan nisbah K?:Na? yang tinggi merupakan salah satu ciri penting tanaman yang lebih tahan kemasinan.
Glirofit dan halofit
Tumbuhan boleh dibahagikan kepada dua kumpulan utama berdasarkan tahap toleransi terhadap garam, iaitu glirofit dan halofit.
Glirofit
Glirofit ialah tumbuhan yang sensitif terhadap garam. Kebanyakan tanaman pertanian termasuk dalam kumpulan ini.
Dokumen menyatakan bahawa glirofit lazimnya tidak dapat hidup pada kepekatan NaCl sekitar 100 hingga 200 mM.
Halofit
Halofit ialah tumbuhan yang mempunyai penyesuaian semula jadi untuk hidup dalam persekitaran masin.
Tumbuhan ini dilaporkan mampu bertahan pada kepekatan NaCl sekitar 300 hingga 500 mM. Keupayaan tersebut berkait dengan mekanisme pengasingan ion, penyimpanan garam dalam vakuol dan penyesuaian osmotik yang lebih cekap.
Perbezaan kepekaan antara tanaman
Tahap kerosakan akibat kemasinan berbeza mengikut spesies, kultivar dan umur tanaman.
Sebagai contoh, dokumen tersebut melaporkan bahawa:
- Panjang pucuk dan akar quinoa berkurang sebanyak 47 hingga 60%; dan
- Hasil gandum menurun sebanyak 32.6%.
Walaupun quinoa sering dikaitkan dengan toleransi yang lebih baik terhadap keadaan tertentu, tahap tindak balasnya masih bergantung pada kultivar, kepekatan garam dan peringkat pertumbuhan.
Perbezaan ini menunjukkan bahawa satu nilai kemasinan tidak memberikan kesan yang sama terhadap semua tanaman.
Mekanisme toleransi tanaman
Tanaman mengaktifkan beberapa strategi fisiologi dan biokimia untuk menghadapi tekanan kemasinan.
Pengumpulan osmolit
Tanaman menghasilkan dan mengumpulkan bahan seperti prolin dan gula larut. Sebatian ini dikenali sebagai osmolit.
Osmolit membantu:
- Menurunkan keupayaan air dalam sel;
- Memudahkan pengambilan air;
- Mengekalkan turgor;
- Melindungi protein; dan
- Menstabilkan membran.
Osmolit biasanya tidak mengganggu tindak balas biokimia walaupun terkumpul pada kepekatan yang tinggi.
Pengasingan dan pengangkutan ion
Tanaman menggunakan pengangkut ion, termasuk sistem Na?/H?, untuk mengawal kandungan natrium dalam sitoplasma.
Ion natrium boleh:
- Dikeluarkan daripada sel;
- Disimpan dalam vakuol; atau
- Dihalang daripada bergerak ke bahagian pucuk.
Proses ini membantu mengekalkan nisbah K?:Na? yang lebih tinggi dalam sitoplasma dan mengurangkan ketoksikan.
Sistem pertahanan antioksidan
Tanaman menggunakan enzim antioksidan untuk mengawal ROS. Antara enzim yang dinyatakan dalam dokumen ialah:
- Superoksida dismutase atau SOD;
- Katalase atau CAT; dan
- Askorbat peroksidase atau APX.
SOD menukarkan radikal superoksida kepada hidrogen peroksida. CAT dan APX kemudiannya membantu menguraikan hidrogen peroksida kepada bentuk yang kurang berbahaya.
Sistem ini penting untuk melindungi integriti membran dan mengurangkan kerosakan sel.
Pengawalan fitohormon
Tekanan garam turut mengubah keseimbangan hormon tumbuhan.
Dokumen menyebut peningkatan asid absisik atau ABA dan etilena sebagai sebahagian daripada tindak balas tekanan. ABA membantu mengawal penutupan stomata dan penggunaan air, manakala etilena terlibat dalam tindak balas pertumbuhan serta penuaan tisu.
Pengawalan fitohormon membolehkan tanaman menyelaraskan tindak balas antara akar, daun dan bahagian pertumbuhan lain.
Peranan genetik dalam toleransi kemasinan
Kajian genomik dan proteomik telah mengenal pasti gen serta protein yang terlibat dalam tindak balas terhadap tekanan garam.
Antara proses yang boleh dikawal secara genetik ialah:
- Pengangkutan Na? dan K?;
- Pembentukan osmolit;
- Pengaktifan enzim antioksidan;
- Isyarat hormon;
- Perlindungan membran; dan
- Pemulihan kerosakan sel.
Maklumat tersebut membuka ruang kepada program pembiakbakaan dan bioteknologi untuk menghasilkan kultivar yang lebih tahan terhadap kemasinan.
Kepentingan peringkat pertumbuhan
Kepekaan tanaman tidak seragam sepanjang kitaran hidup. Percambahan dan pertumbuhan anak benih dikenal pasti sebagai antara peringkat paling mudah terjejas.
Pada peringkat lebih matang, kemasinan boleh menjejaskan:
- Pembentukan daun;
- Pertumbuhan akar;
- Pembungaan;
- Pembentukan buah;
- Pengisian biji; dan
- Hasil akhir tanaman.
Oleh itu, kesan kemasinan perlu dinilai mengikut fasa pertumbuhan dan bukan berdasarkan keadaan pokok matang sahaja.
Tanda kemasinan pada tanaman
Berdasarkan proses yang diterangkan dalam dokumen, tanaman yang mengalami tekanan kemasinan boleh menunjukkan beberapa gejala seperti:
- Percambahan rendah;
- Pertumbuhan anak benih lemah;
- Daun menjadi kecil;
- Klorosis;
- Nekrosis pada daun lama;
- Pertumbuhan akar dan pucuk terbantut;
- Penurunan biojisim; dan
- Hasil yang rendah.
Walau bagaimanapun, gejala tersebut boleh menyerupai kekurangan air atau kekurangan nutrien. Oleh itu, pemerhatian tanaman perlu disokong dengan analisis tanah, air dan tisu.
Hubungan tekanan osmotik dengan gejala kekurangan air
Salah satu ciri utama kemasinan ialah tanaman kelihatan mengalami kekurangan air walaupun tanah masih lembap.
Kepekatan garam yang tinggi menjadikan air lebih sukar diserap oleh akar. Keadaan ini dikenali sebagai kekeringan fisiologi kerana masalahnya bukan ketiadaan air secara fizikal, tetapi kesukaran tanaman mengambil air tersebut.
Tumbuhan kemudiannya menutup stomata, mengurangkan transpirasi dan memperlahankan pertumbuhan sebagai usaha mempertahankan kandungan air.
Kemasinan dan keselamatan makanan
Kemasinan merupakan ancaman kepada produktiviti pertanian kerana ia menjejaskan pertumbuhan serta hasil pelbagai tanaman makanan.
Kesan terhadap percambahan, biojisim dan hasil menunjukkan bahawa peningkatan kawasan tanah masin boleh mengurangkan keupayaan sistem pertanian menghasilkan makanan secara stabil.
Pemahaman terhadap mekanisme tekanan dan toleransi penting dalam usaha memilih kultivar, membangunkan bahan tanaman tahan garam serta merancang pengurusan tanaman yang lebih sesuai.
Kata kunci: kemasinan tanah, tekanan garam, tekanan osmotik, ketoksikan ion, natrium, klorida, fotosintesis, tekanan oksidatif, ROS, keseimbangan ion, nisbah K?:Na?, glirofit, halofit, toleransi kemasinan, osmolit, prolin, antioksidan, fitohormon
Sumber Rujukan
Acosta-Motos, J., Ortuño, M. F., Bernal-Vicente, A., Díaz-Vivancos, P., Sánchez-Blanco, M. J., & Hernández, J. (2017). Plant responses to salt stress: Adaptive mechanisms. Agronomy, 7, 18.
Ahmed, M., Tóth, Z., & Decsi, K. (2024). The impact of salinity on crop yields and the confrontational behavior of transcriptional regulators, nanoparticles and antioxidant defensive mechanisms under stressful conditions: A review. International Journal of Molecular Sciences, 25.
Al-Janabia, A. M. I., Al-Dulaimy, A., Sekhi, Y., Almohammedi, O., & Al-Taey, D. (2024). Effect of salt stress on growth and yield of plants: A review. IOP Conference Series: Earth and Environmental Science, 1371.
Alharbi, K., Al-Osaimi, A. A., & Alghamdi, B. A. (2022). Sodium chloride-induced physiological alteration and oxidative stress generation in Pisum sativum: A toxicity assessment. ACS Omega, 7, 20819–20832.
Arif, Y., Singh, P., Siddiqui, H., Bajguz, A., & Hayat, S. (2020). Salinity-induced physiological and biochemical changes in plants: An omic approach towards salt-stress tolerance. Plant Physiology and Biochemistry, 156, 64–77.
Atta, K., Mondal, S., Gorai, S., Singh, A. P., Kumari, A., Ghosh, T., Roy, A., Hembram, S., Gaikwad, D., Mondal, S., Bhattacharya, S., Jha, U., & Jespersen, D. (2023). Impacts of salinity stress on crop plants: Improving salt tolerance through genetic and molecular dissection. Frontiers in Plant Science, 14.
Balasubramaniam, T., Shen, G., Esmaeili, N., & Zhang, H. (2023). Plants’ response mechanisms to salinity stress. Plants, 12.
Bre?, W., Kleiber, T., Markiewicz, B., Mieloszyk, E., & Mieloch, M. (2022). The effect of NaCl stress on the response of lettuce. Agronomy.
Carillo, P., Annunziata, M., Pontecorvo, G., Fuggi, A., & Woodrow, P. (2011). Salinity stress and salt tolerance.
García-Caparrós, P., & Lao, M. (2018). The effects of salt stress on ornamental plants and integrative cultivation practices. Scientia Horticulturae.
Hameed, A., Ahmed, M., Hussain, T., Aziz, I., Ahmad, N., Gul, B., & Nielsen, B. (2021). Effects of salinity stress on chloroplast structure and function. Cells, 10.
Parida, A., & Das, A. (2005). Salt tolerance and salinity effects on plants: A review. Ecotoxicology and Environmental Safety, 60(3), 324–349.
Raza, A., Tabassum, J., Fakhar, A., Sharif, R., Chen, H., Zhang, C., Ju, L., Fotopoulos, V., Siddique, K., Singh, R., Zhuang, W., & Varshney, R. (2022). Smart reprogramming of plants against salinity stress using modern biotechnological tools. Critical Reviews in Biotechnology, 43, 1035–1062.
Shahid, M., Sarkhosh, A., Khan, N., Balal, R., Ali, S., Rossi, L., Gómez, C., Mattson, N., Nasim, W., & García-Sánchez, F. (2020). Insights into the physiological and biochemical impacts of salt stress on plant growth and development. Agronomy.
Trejo-Téllez, L. (2023). Salinity stress tolerance in plants. Plants, 12.
Tru?c?, M., Gâdea, ?., Vidican, R., Stoian, V., Vâtc?, A., Balint, C., Horvat, M., & Vâtc?, S. (2023). Exploring the research challenges and perspectives in ecophysiology of plants affected by salinity stress. Agriculture.
Zhao, C., Zhang, H., Song, C., Zhu, J., & Shabala, S. (2020). Mechanisms of plant responses and adaptation to soil salinity. The Innovation, 1.
Zhao, S., Zhang, Q., Liu, M., Zhou, H., & Wang, P. (2021). Regulation of plant responses to salt stress. International Journal of Molecular Sciences, 22.
