Partenokarpi: Rahsia Buah Tanpa Biji Secara Semula Jadi dan dengan Teknologi

Pengenalan

Buah tanpa biji semakin digemari pengguna kerana mudah dimakan dan diproses. Di Malaysia, pisang ialah contoh paling biasa buah tanpa biji, manakala jambu batu tanpa biji dan tembikai tanpa biji turut dipasarkan (pengetahuan am). Fenomena di sebalik buah ini ialah partenokarpi, iaitu pembentukan dan perkembangan buah tanpa persenyawaan ovul. Ia boleh berlaku secara semula jadi, atau diaruh dengan hormon dan teknologi genetik.

Artikel ini meringkaskan kajian utama *“Decoding the molecular mechanism of parthenocarpy in Musa spp. through protein–protein interaction network”* (Backiyarani et al., 2021). Objektifnya ialah mengenal pasti faktor genetik yang bertanggungjawab terhadap partenokarpi semula jadi pisang bagi membantu pembiakbaka konvensional menambah baik aksesi berbiji. Negara kajian tidak dinyatakan dalam abstrak. Kajian sokongan merangkumi mekanisme hormon dalam tomato (Hu et al., 2018; Gorguet et al., 2005), ulasan aruhan hormon dalam tanaman hortikultur (Sharif et al., 2022) dan rangkaian hormon dalam timun (Mandal et al., 2022).

Sorotan Kajian Lepas

Backiyarani et al. (2021) menyatakan bahawa pisang, salah satu buah ruji terpenting bagi pengguna global, sangat steril kerana partenokarpi semula jadi. Untuk membina rangkaian interaksi protein, kajian ini bergantung pada pangkalan data dan perisian bioinformatik. Kanehisa dan Goto (1999) memperkenalkan KEGG (Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes) sebagai pangkalan pengetahuan untuk analisis sistematik fungsi gen dari segi rangkaian gen dan molekul. Szklarczyk et al. (2017) melaporkan pangkalan data STRING versi 10.5 untuk rangkaian perkaitan protein-protein yang kini boleh dicapai dari dalam perisian Cytoscape.

Cytoscape sendiri diterangkan oleh Shannon et al. (2003) sebagai persekitaran perisian untuk model bersepadu rangkaian interaksi biomolekul. Conesa et al. (2005) membangunkan Blast2GO untuk perlombongan data berasaskan Gene Ontology bagi jujukan yang belum mempunyai anotasi. Bagi pengesahan ekspresi gen, Livak dan Schmittgen (2001) mencadangkan kaedah 2-??C(T) untuk menganalisis perubahan relatif ekspresi gen daripada eksperimen PCR kuantitatif masa nyata.

Dari sudut fisiologi, Gorguet et al. (2005) menjelaskan bahawa auksin dan giberelin ialah unsur utama partenokarpi, dan peningkatan kedua-dua hormon ini dalam ovari boleh menggantikan pendebungaan. Sharif et al. (2022) menambah bahawa partenokarpi berlaku dalam sesetengah tanaman famili Cucurbitaceae, Solanaceae dan Rosaceae, dan bukan sahaja menghasilkan buah tanpa biji tetapi juga boleh mengurangkan kehilangan hasil akibat tekanan persekitaran.

Dapatan Utama

Dua belas gen calon dalam pisang. Backiyarani et al. (2021) membina rangkaian interaksi protein-protein (PPI) daripada gen yang diekspres secara berbeza dan gen yang digunakan dalam kajian transgenik berkaitan partenokarpi. Melalui analisis topologi dan pengayaan laluan, 12 gen calon disenarai pendek.

Gen sasaran partenokarpi semula jadi. Selepas pengesahan pada aksesi Musa spp. berbiji dan tanpa biji, MaAGL8, MaMADS16, MaGH3.8, MaMADS29, MaRGA1, MaEXPA1, MaGID1C, MaHK2 dan MaBAM1 dicadangkan sebagai gen sasaran. Profil ekspresi MaACLB-2 dan MaZEP pula dijangka menonjolkan perbezaan antara partenokarpi semula jadi dan yang diaruh secara buatan.

Laluan hipotesis. Penulis mencadangkan laluan yang menonjolkan isyarat CLAVATA(CLV)-WUSCHEL(WUS) melalui sitokinin, di samping isyarat auksin yang dipengaruhi giberelin. Penulis menyifatkan analisis mereka sebagai percubaan pertama menggunakan rangkaian PPI untuk memahami partenokarpi semula jadi.

Giberelin dan auksin saling berinteraksi dalam tomato. Hu et al. (2018) menunjukkan bahawa tanpa persenyawaan, peningkatan isyarat giberelin (GA) atau auksin boleh mengaruh partenokarpi. Penindas SlDELLA serta kompleks SlARF7/SlIAA9 menghalang partenokarpi, dan interaksi langsung antara komponen ini mengantara hubungan silang GA dan auksin. Mutan procera (della), SlARF7 RNAi dan entire (iaa9) memberi kesan tambahan terhadap partenokarpi, manakala analisis mutan kekurangan GA gib1 menunjukkan biosintesis GA aktif diperlukan untuk permulaan buah yang diaruh auksin.

Sumber genetik dalam tomato. Gorguet et al. (2005) melaporkan tiga sumber utama partenokarpi fakultatif tomato, iaitu pat, pat-2 dan pat-3/pat-4, yang dicetuskan oleh gangguan keseimbangan hormon dalam tisu tertentu. Pendekatan kejuruteraan genetik telah memberikan hasil yang memberangsangkan dari segi kualiti dan kuantiti buah tanpa biji.

Aruhan dengan hormon. Sharif et al. (2022) mengulas aruhan partenokarpi menggunakan auksin (asid 2,4-diklorofenoksiasetik; asid naftalenasetik), sitokinin (forchlorfenuron; 6-benzilaminopurina), asid giberelik dan brasinosteroid. Auksin, asid giberelik dan sitokinin ialah pemain utama permulaan buah, manakala etilena, brasinosteroid dan melatonin turut terlibat.

Timun. Mandal et al. (2022) mendapati genotip PPC-6 dan DG-8 sangat partenokarpik dan menghasilkan buah tanpa pendebungaan. Auksin dan giberelin endogen lebih tinggi dengan ketara berbanding talian bukan partenokarpik IMPU-1, dan aplikasi luaran Zeatin serta IAA + Zeatin berkesan mengaruh buah partenokarpik pada IMPU-1. Gen berkaitan biosintesis sitokinin seperti IPT, IPT3, LOG1 dan LOG2 diekspres lebih tinggi dalam genotip partenokarpik.

Perbincangan

Kajian-kajian ini menunjukkan satu tema yang konsisten: partenokarpi, sama ada semula jadi atau buatan, berpusat pada keseimbangan auksin, giberelin dan sitokinin. Backiyarani et al. (2021) mencadangkan gen calon berkaitan ketiga-tiga laluan ini dalam pisang, selari dengan mekanisme GA-auksin yang diperincikan oleh Hu et al. (2018) dalam tomato dan peranan sitokinin dalam timun (Mandal et al., 2022).

Dari segi teknologi, terdapat dua pendekatan: semburan hormon yang mudah tetapi perlu diulang setiap musim, dan pembiakbakaan atau kejuruteraan genetik yang memberikan sifat kekal (Gorguet et al., 2005; Sharif et al., 2022). Gen calon pisang boleh membantu pembiakbaka memahami mengapa sesetengah aksesi berbiji dan bagaimana sifat tanpa biji boleh dikekalkan dalam program kacukan.

Batasannya, kajian utama bersifat bioinformatik dan pengesahan ekspresi tanpa data hasil ladang. Data carian ini tidak merangkumi buah tropika tanpa biji yang ditanam di Malaysia seperti jambu batu tanpa biji, tembikai tanpa biji melalui triploidi, atau rawatan GA pada sitrus dan anggur, dan tiada kajian Malaysia. Kadar penggunaan hormon untuk aruhan tidak dilaporkan dalam abstrak yang tersedia, jadi petani perlu merujuk label produk berdaftar dan khidmat nasihat pegawai pertanian.

Implikasi kepada Pembiakbaka dan Pegawai Pertanian

1. Kaji gen calon seperti MaAGL8 dan MaMADS16 sebagai calon penanda dalam kajian pembiakbakaan pisang.

2. Pertimbangkan pengawal atur tumbesaran (auksin, giberelin, sitokinin) untuk aruhan buah tanpa biji, tetapi hanya mengikut kadar yang disyorkan pada label.

3. Pilih kultivar partenokarpik untuk penanaman dalam rumah perlindungan yang kurang serangga pendebunga, seperti timun (pengetahuan am).

4. Kaji partenokarpi pada buah tropika tempatan untuk mengisi jurang data.

5. Pantau kualiti buah partenokarpik kerana saiz dan bentuknya boleh berbeza daripada buah berbiji (pengetahuan am).

Kesimpulan

Partenokarpi membolehkan buah terbentuk tanpa persenyawaan. Pisang menunjukkan partenokarpi semula jadi yang mungkin dikaitkan dengan gen seperti MaAGL8, MaMADS16 dan MaRGA1, manakala tomato dan timun menunjukkan peranan auksin, giberelin dan sitokinin. Teknologi semburan hormon dan pembiakbakaan boleh menghasilkan buah tanpa biji, tetapi data ladang bagi buah tropika Malaysia masih kurang.

Rujukan

1. Backiyarani, S., Sasikala, R., Sharmiladevi, S., et al. (2021). Decoding the molecular mechanism of parthenocarpy in Musa spp. through protein–protein interaction network. Scientific Reports. https://doi.org/10.1038/S41598-021-93661-3

2. Hu, J., Israeli, A., Ori, N., et al. (2018). The interaction between DELLA and ARF/IAA mediates crosstalk between gibberellin and auxin signaling to control fruit initiation in tomato. The Plant Cell. https://doi.org/10.1105/TPC.18.00363

3. Sharif, R., Su, L., Chen, X., et al. (2022). Hormonal interactions underlying parthenocarpic fruit formation in horticultural crops. Horticulture Research. https://doi.org/10.1093/hr/uhab024

4. Mandal, N., Kumari, K., Kundu, A., et al. (2022). Cross-talk between the cytokinin, auxin, and gibberellin regulatory networks in determining parthenocarpy in cucumber. Frontiers in Genetics. https://doi.org/10.3389/fgene.2022.957360

5. Gorguet, B., van Heusden, A. W., & Lindhout, P. (2005). Parthenocarpic fruit development in tomato. Plant Biology. https://doi.org/10.1055/S-2005-837494

6. Livak, K. J., & Schmittgen, T. D. (2001). Analysis of relative gene expression data using real-time quantitative PCR and the 2(-delta delta C(T)) method. Methods. https://doi.org/10.1006/METH.2001.1262

7. Shannon, P., Markiel, A., Ozier, O., et al. (2003). Cytoscape: A software environment for integrated models of biomolecular interaction networks. Genome Research. https://doi.org/10.1101/GR.1239303

8. Kanehisa, M., & Goto, S. (1999). KEGG: Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes. Nucleic Acids Research. https://doi.org/10.1093/NAR/28.1.27

9. Conesa, A., Götz, S., García-Gómez, J. M., et al. (2005). Blast2GO: A universal tool for annotation, visualization and analysis in functional genomics research. Bioinformatics. https://doi.org/10.1093/BIOINFORMATICS/BTI610

10. Szklarczyk, D., Morris, J. H., Cook, H., et al. (2017). The STRING database in 2017: Quality-controlled protein-protein association networks, made broadly accessible. Nucleic Acids Research. https://doi.org/10.1093/NAR/GKW937

Sumber carian: SciSpace Literature Review (mod High Quality), November 2026.

Kata kunci: partenokarpi, buah tanpa biji, pisang, auksin, giberelin, sitokinin, tomato, timun