Dalam kebanyakan tanaman buah, proses pembentukan buah biasanya bermula selepas pendebungaan dan persenyawaan. Namun, terdapat satu fenomena menarik dalam fisiologi tumbuhan yang membolehkan buah terbentuk tanpa melalui proses tersebut. Fenomena ini dikenali sebagai partenokarpi.
Partenokarpi ialah keadaan apabila buah berkembang tanpa pendebungaan dan persenyawaan, lalu menghasilkan buah tanpa biji. Istilah ini diperkenalkan oleh Noll pada tahun 1902 dan berasal daripada perkataan Yunani parthenos yang bermaksud “perawan” dan carpy yang bermaksud “buah”. Sifat partenokarpi telah dilaporkan berlaku dalam 96 takson angiosperma, merangkumi tumbuhan liar dan tanaman pertanian.
Jenis Partenokarpi
Secara umum, partenokarpi boleh dibahagikan kepada dua kategori utama, iaitu partenokarpi obligat dan partenokarpi fakultatif.
Partenokarpi obligat berlaku apabila tumbuhan secara semula jadi sentiasa menghasilkan buah tanpa biji. Nanas merupakan salah satu contoh yang dinyatakan dalam dokumen. Partenokarpi fakultatif pula berlaku apabila buah tanpa biji hanya terbentuk dalam keadaan tertentu, contohnya apabila proses pendebungaan dihalang. Tembikai disebut sebagai contoh bagi kategori ini.
Selain berlaku secara semula jadi, partenokarpi juga boleh diaruh secara buatan, terutamanya melalui aplikasi hormon tumbuhan secara eksogen. Dalam sesetengah tanaman, sifat ini turut dikaitkan dengan perubahan atau keabnormalan dalam perkembangan organ bunga dan ovul.
Hormon: Pencetus Utama Pembentukan Buah Tanpa Biji
Salah satu aspek paling penting dalam partenokarpi ialah peranan hormon tumbuhan.
Dokumen menunjukkan bahawa auksin, giberelin dan sitokinin merupakan hormon utama yang terlibat dalam memulakan pembentukan buah partenokarpik. Auksin terlibat dalam kawalan pembahagian sel, manakala giberelin membantu pengembangan sel. Sitokinin pula dikaitkan dengan peningkatan pembentukan buah dalam laluan partenokarpik.
Selain itu, etilena dan melatonin turut terlibat dalam proses pembentukan buah tanpa biji. Interaksi antara hormon-hormon ini boleh berlaku secara sinergistik atau antagonistik dan keseimbangannya penting dalam menentukan sama ada ovari akan berkembang menjadi buah.
Dalam keadaan biasa, pendebungaan dan persenyawaan menghasilkan isyarat yang merangsang perkembangan buah. Namun dalam partenokarpi, perubahan keseimbangan hormon dalam tisu ovari boleh menggantikan sebahagian isyarat tersebut. Peningkatan aras auksin dan giberelin, misalnya, boleh mencetuskan perkembangan buah walaupun pendebungaan tidak berlaku.
Gen Juga Memainkan Peranan
Selain hormon, sifat partenokarpi turut dikawal oleh mekanisme genetik dan molekul.
Dalam tomato, gen SlIAA9 bertindak sebagai perencat dalam laluan isyarat auksin. Pengeditan gen ini menggunakan teknologi CRISPR/Cas9 dilaporkan mampu menghasilkan buah tanpa biji dengan kadar mutasi yang sangat tinggi.
Dalam timun pula, gen NPF1 berkaitan dengan pengaktifan ekspresi YUC4 dan biosintesis auksin dalam ovul. Sementara itu, modul miR156h–SPL13B dalam epal dikaitkan dengan pengawalan partenokarpi melalui laluan biosintesis giberelin. Gen CsERT2 dalam timun pula terlibat dalam persepsi etilena dan penurunan transkripsinya meningkatkan keupayaan partenokarpik.
Ini menunjukkan bahawa partenokarpi bukan sekadar kesan daripada satu hormon tunggal, tetapi merupakan hasil interaksi kompleks antara hormon, ekspresi gen dan perkembangan organ reproduktif.
Mengapa Partenokarpi Penting dalam Pertanian?
Nilai sebenar partenokarpi bukan sekadar menghasilkan buah tanpa biji. Dari sudut pengeluaran tanaman, sifat ini mempunyai kepentingan besar kerana ia boleh membantu menstabilkan hasil apabila proses pendebungaan terganggu.
Dokumen menyatakan bahawa partenokarpi dapat membantu pengeluaran buah dalam keadaan persekitaran yang kurang sesuai seperti suhu ekstrem, kekurangan cahaya dan kemerosotan proses pendebungaan.
Buah partenokarpik juga dilaporkan mempunyai beberapa ciri yang menarik dari sudut pasaran seperti tekstur, penampilan dan jangka hayat simpanan yang lebih baik dalam sesetengah keadaan. Ciri-ciri ini menjadikannya sesuai untuk pemprosesan makanan dan pengeluaran komersial.
Dalam konteks evolusi pula, partenokarpi mungkin memberi kelebihan adaptif kepada sesetengah spesies apabila pendebungaan berada pada tahap yang tidak optimum. Dokumen turut mencatatkan bahawa perwakilan sifat partenokarpi dalam spesies tanaman adalah sekitar enam kali lebih tinggi berbanding spesies liar, yang mencadangkan bahawa manusia mungkin secara tidak langsung atau langsung memilih sifat ini semasa proses domestikasi dan pembiakbakaan.
Bagaimana Partenokarpi Boleh Dihasilkan?
Beberapa strategi boleh digunakan bagi menghasilkan buah partenokarpik.
Antaranya ialah aplikasi hormon eksogen seperti auksin, giberelin, sitokinin dan brassinosteroid pada ovari yang tidak didebungakan. Strategi lain termasuk pembiakbakaan konvensional melalui pemilihan gen tertentu, kejuruteraan genetik dan teknologi pengeditan gen CRISPR/Cas9.
Contohnya, dalam timun, gen resesif tertentu boleh dipilih dalam program pembiakbakaan. Dalam tomato pula, pengeditan gen SlIAA9 menggunakan CRISPR/Cas9 merupakan salah satu pendekatan moden yang telah digunakan untuk menghasilkan tanaman partenokarpik.
Contoh pada Blueberry, Mangga dan Sitrus
Partenokarpi tidak memberi kesan yang sama pada semua spesies.
Dalam blueberry, partenokarpi fakultatif boleh digunakan dalam program pembiakbakaan bagi membantu memastikan pengeluaran buah apabila pendebungaan tidak memuaskan. Namun, buah partenokarpik yang dihasilkan dilaporkan cenderung lebih kecil dan kurang keras.
Dalam mangga tanpa biji pula, kekurangan GA4 dan GA7 serta penurunan ekspresi gen KAO dikaitkan dengan perkembangan buah yang kurang baik. Dokumen menyatakan bahawa suplemen GA4+7 memberikan kesan yang lebih baik berbanding GA3 konvensional dalam situasi tersebut.
Bagi sitrus tanpa biji, analisis transkriptom mendedahkan beberapa gen protease aspartik dan sisteina yang mungkin memainkan peranan penting dalam perkembangan buah tanpa biji.
Partenokarpi dan Masa Depan Pengeluaran Buah
Daripada sudut pembiakbakaan, partenokarpi merupakan satu strategi penting bagi menghasilkan tanaman yang kurang bergantung kepada kejayaan pendebungaan.
Dalam keadaan cuaca yang tidak menentu, suhu ekstrem atau populasi pendebunga yang berkurangan, sifat ini boleh menjadi sangat berguna untuk mengekalkan kestabilan hasil. Pada masa yang sama, permintaan pengguna terhadap buah tanpa biji turut menjadikan sifat ini semakin penting dari sudut komersial.
Dokumen merumuskan bahawa partenokarpi merupakan strategi pembiakbakaan penting untuk ketahanan pertanian kerana ia menawarkan pengeluaran buah tanpa biji secara lebih stabil tanpa bergantung sepenuhnya kepada proses pendebungaan.
Kesimpulan
Partenokarpi ialah fenomena pembentukan buah tanpa pendebungaan dan persenyawaan yang akhirnya menghasilkan buah tanpa biji. Proses ini dikawal oleh interaksi kompleks antara hormon seperti auksin, giberelin dan sitokinin serta rangkaian gen dan laluan molekul tertentu.
Nilainya kepada sektor pertanian sangat besar. Selain menghasilkan buah tanpa biji yang digemari pengguna, partenokarpi berpotensi meningkatkan kestabilan hasil apabila keadaan persekitaran tidak sesuai untuk pendebungaan.
Dengan kemajuan pembiakbakaan konvensional, penggunaan hormon, kejuruteraan genetik dan teknologi CRISPR/Cas9, partenokarpi kini menjadi salah satu sifat penting yang boleh dimanfaatkan dalam pembangunan varieti buah dan sayuran masa hadapan.
Sumber Rujukan
Chaudhari, V., Barot, D., Patel, N., & Vaghela, A. (2024). Utility of Parthenocarpy in Vegetable Crops: A Review. Advances in Research.
Cullen, R., Cromie, J., Sawyer, T., Amadeu, R., Benevenuto, J., & Munoz, P. R. (2024). Parthenocarpic fruit quality and production under pollinator-exclusion in southern highbush blueberry. Scientia Horticulturae.
Gao, M., Wang, S., Xu, W.-T., Li, W., & X. (2025). GA4/GA7 Deficiency and Downregulated Ent-Kaurenoic Acid Oxidase Impair Seedless Mango Fruit Development. Foods, 14.
Gorguet, B., Heusden, A. V., & Lindhout, P. (2005). Parthenocarpic fruit development in tomato. Plant Biology, 7(2), 131–139.
Maupilé, L., Chaib, J., Boualem, A., & Bendahmane, A. (2024). Parthenocarpy, a pollination-independent fruit set mechanism to ensure yield stability. Trends in Plant Science.
Moniruzzaman, M., Darwish, A., Ismail, A., El-Kereamy, A., Tsolova, V., & El-Sharkawy, I. (2023). Seedlessness Trait and Genome Editing—A Review. International Journal of Molecular Sciences, 24.
Nie, J., Huang, H., Wu, S., et al. (2025). Molecular regulation and domestication of parthenocarpy in cucumber. Nature Plants, 11, 176–190.
Pandolfini, T. (2009). Seedless Fruit Production by Hormonal Regulation of Fruit Set. Nutrients, 1, 168–177.
Picarella, M. E., & Mazzucato, A. (2019). The Occurrence of Seedlessness in Higher Plants; Insights on Roles and Mechanisms of Parthenocarpy. Frontiers in Plant Science, 9.
Salazar-Sarasua, B., Roque, E., González-Sanz, C., et al. (2025). Male sterility-induced parthenocarpy arose during tomato domestication. Physiologia Plantarum, 177.
Sharif, R., Su, L., Chen, X., & Qi, X. (2022). Hormonal interactions underlying parthenocarpic fruit formation in horticultural crops. Horticulture Research, 9.
Su, L., Rahat, S., Ren, N., et al. (2021). Cytokinin and auxin modulate cucumber parthenocarpy fruit development. Scientia Horticulturae, 282, 110026.
Tian, S., Zhang, Z., Qin, G., & Xu, Y. (2023). Parthenocarpy in Cucurbitaceae: Advances for Economic and Environmental Sustainability. Plants, 12.
Ueta, R., Abe, C., Watanabe, T., et al. (2017). Rapid breeding of parthenocarpic tomato plants using CRISPR/Cas9. Scientific Reports, 7.
Wang, D., Zhang, C.-L., Wang, X., et al. (2025). MicroRNA156-SPL13B Module Induces Parthenocarpy Through the Gibberellin Pathway. Plant Biotechnology Journal, 23, 5536–5549.
Zhang, S., Shi, Q., Albrecht, U., et al. (2017). Comparative transcriptome analysis during early fruit development between three seedy citrus genotypes and their seedless mutants. Horticulture Research, 4.
Zhao, K., Gao, Z., Zhang, X., et al. (2025). Sugar signaling-mediated hormonal regulatory networks: molecular mechanisms underlying fruit abscission and development in seedless litchi. BMC Plant Biology, 25.
Zhu, P., Wang, S., Meng, Y., et al. (2026). Integrated genome-wide domestication and association analyses reveal the complex genetic basis of parthenocarpy during cucumber domestication. Molecular Horticulture, 6.
Keyword: partenokarpi, parthenocarpy, buah tanpa biji, pembentukan buah, pendebungaan, persenyawaan, auksin, giberelin, sitokinin, hormon tumbuhan, fisiologi tanaman, fruit set, pembiakbakaan tanaman, CRISPR/Cas9, SlIAA9, NPF1, gen partenokarpi, tomato, timun, mangga tanpa biji, blueberry, sitrus, ketahanan pertanian, kestabilan hasil, pembiakan buah
