Jam Biologi Pokok: Bagaimana Pokok Buah Tahu Masa untuk Berbunga

Pengenalan

Bagi pengusaha buah, masa berbunga menentukan masa tuai, harga pasaran dan beban kerja kebun. Persoalannya: bagaimana pokok “tahu” bila masanya berbunga, dan mengapa pokok yang lebat tahun ini sering tidak berbunga tahun berikutnya — fenomena pembuahan berselang (alternate bearing). Jawapannya terletak pada satu set gen yang menerima isyarat suhu dan keadaan dalaman pokok.

Artikel ini berpaksikan kajian “Expression Profiling of Four Mango FT/TFL1-Encoding Genes under Different Fruit Load Conditions, and Their Involvement in Flowering Regulation” (Gafni et al., 2022). Objektifnya ialah mengkaji kesan tempoh juvenil dan beban buah terhadap ekspresi empat gen MiFT/TFL1 daripada kultivar mangga ‘Shelly’. Negara kajian tidak dinyatakan dalam abstrak. Empat kajian sokongan melengkapkan gambaran: gen irama sirkadian pada mangga ‘Ratna’ (Patil et al., 2021), kesan gabungan kemarau dan suhu rendah pada laici (Shen et al., 2016), induksi bunga pada pucuk yang sedang tumbuh (Batten dan McConchie, 1995), dan keamatan berbunga mangga (Liang et al., 2022).

Sorotan Kajian Lepas

Asas genetik pembungaan bermula daripada tumbuhan model. Kardailsky et al. (1999) mengasingkan FLOWERING LOCUS T (FT), pendorong bunga yang bertindak selari dengan gen identiti meristem LEAFY (LFY) dalam Arabidopsis, dan mendapati jujukannya serupa dengan TERMINAL FLOWER 1 (TFL1), perencat pembungaan. Dua gen bertentangan inilah yang kemudian dicari dalam pokok buah.

Andrés dan Coupland (2012) melaporkan kemajuan menentukan mekanisme genetik yang memungkinkan tumbuhan mengenali musim sejuk, musim bunga dan musim luruh untuk memulakan pembentukan bunga, manakala Bäurle dan Dean (2006) membincangkan peranan pembisuan RNA dalam peralihan fasa juvenil kepada fasa dewasa vegetatif, serta penemuan satu komponen “florigen”, iaitu isyarat bergerak yang menggalakkan pembungaan.

Sifat bergerak isyarat itu diperjelaskan oleh Taoka et al. (2011): homolog FT padi, Hd3a, berinteraksi dengan protein 14-3-3 dalam sel apikal pucuk, menghasilkan kompleks yang berpindah ke nukleus dan mengikat homolog padi bagi FD Arabidopsis.

Dapatan Utama

Dua kumpulan gen bertentangan. Gafni et al. (2022) menyatakan bahawa pada mangga, pembungaan didorong oleh suhu sejuk, kecuali apabila pokok masih juvenil atau berbeban buah tinggi (high fruit load, HFL) pada musim panas sebelumnya. Pengekspresan ektopik MiFT1 dalam Arabidopsis menyebabkan pembungaan awal, manakala pengekspresan berlebihan MiFT2 dan dua gen MiTFL1 merencat pembungaan.

Juvenil bermaksud gen perencat lebih aktif. Tempoh juvenil berkorelasi positif dengan aras transkrip MiFT2 dan kedua-dua MiTFL1 yang lebih tinggi — ini mungkin menjelaskan mengapa pokok muda tidak berbunga walaupun menerima isyarat suhu yang sama.

Beban buah melengahkan isyarat berbunga. Pada pokok berbeban buah rendah, ekspresi MiFT1 dalam daun meningkat pada musim sejuk, tetapi HFL melengahkan peningkatan itu. MiFT2 meningkat dalam daun dan pucuk pada kedua-dua keadaan. Penurunan ekspresi kedua-dua MiTFL1 dalam pucuk dikaitkan dengan penurunan suhu serantau, namun HFL melengahkannya. Kesimpulan penulis: suhu sejuk memberi kesan bertentangan kepada MiFT1 dan MiTFL1 lalu mendorong pembungaan, manakala HFL merencatnya.

Komponen jam biologi turut terlibat. Patil et al. (2021) meneliti modul GI-FKF1-CDF1-CO — yang didokumentasikan mengawal pembungaan dalam tumbuhan sensitif fotoperiod — pada mangga ‘Ratna’, termasuk turun naik diurnal dan ekspresi khusus tisu. Data mereka mencadangkan modul ini turut digunakan oleh mangga, dan pembungaan mangga yang bergantung kepada suhu berkemungkinan berkaitan dengan elemen sensitif suhu dalam promoter salah satu gen GIGANTEA.

Kemarau dan sejuk bertindak bersama pada laici. Shen et al. (2016) mendapati rawatan gabungan — kemarau 14 hari sebelum suhu rendah selama 35 hari (T3) — menggalakkan pembungaan laici secara signifikan berbanding suhu rendah sahaja (T2). Sebanyak 2,198 unigen berekspresi berbeza akibat kemarau dan 4,407 akibat suhu rendah, dengan 1,227 bertindak balas kepada kedua-dua rawatan. Sebanyak 932 unigen berekspresi berbeza secara konsisten antara T2 dan T3, dan 38 faktor transkripsi daripadanya dikenal pasti sebagai gen hab, dengan satu homolog FT mungkin berperanan penting.

Isyarat diterima oleh pucuk yang sedang tumbuh. Batten dan McConchie (1995) memaksa pucuk laici dan mangga dalam pasu mula tumbuh pada suhu tinggi (tidak induktif) sebelum dipindahkan ke suhu rendah, dan pucuk itu menghasilkan infloresens. Inisial bunga kelihatan dalam 39 hari pada laici dan 30 hari pada mangga, dan pucuk pra-aktif berbunga lebih konsisten berbanding pucuk dorman. Saiz pucuk menentukan hasil: pucuk kecil membentuk infloresens tanpa daun, pucuk lebih besar membentuk infloresens berdaun, dan pucuk lebih besar lagi menjadi vegetatif sepenuhnya.

Keamatan berbunga melibatkan banyak laluan. Liang et al. (2022) membandingkan tiga kultivar mangga berbeza keamatan berbunga. Transkriptom mengenal pasti 36,242 gen, dengan 334 gen berkaitan pembungaan berbeza antara varieti, manakala metabolom mengesan 1,023 metabolit dalam 11 kelas sebatian. Interaksi FT dan CONSTANS mengawal keteguhan pembungaan, dan giberelin serta auksin dikaitkan dengan keamatan berbunga.

Perbincangan

“Jam” pokok buah sebenarnya gabungan isyarat luaran (suhu rendah, dan pada laici juga tekanan air) dengan keadaan dalaman pokok (umur serta beban buah musim sebelumnya), dengan FT sebagai suis “ya” dan TFL1 sebagai suis “tidak”. Dapatan Gafni et al. (2022) membantu menjelaskan pembuahan berselang pada peringkat molekul: beban buah tinggi melengahkan kedua-dua perubahan yang diperlukan untuk berbunga.

Kajian ini saling menyokong pada tahap butiran berbeza. Batten dan McConchie (1995) menunjukkan secara fisiologi bahawa pucuk perlu sedang tumbuh untuk menerima isyarat, sementara Patil et al. (2021) dan Liang et al. (2022) menambah lapisan jam sirkadian, hormon dan metabolit. Shen et al. (2016) menunjukkan tekanan air memperkuat kesan suhu rendah pada laici.

Batasan utama perlu dinyatakan dengan jujur: kesemua bukti di sini melibatkan mangga dan laici subtropika, tempat suhu sejuk menjadi pencetus. Tiada kajian daripada kawasan khatulistiwa seperti Malaysia, tiada data mengenai pencetus pembungaan durian, rambutan atau manggis, dan tiada data mengenai bahan induksi seperti paklobutrazol atau KNO?.

Implikasi kepada Pengusaha dan Pegawai Pertanian

1. Urus beban buah, bukan hanya baja: beban buah tinggi melengahkan isyarat berbunga musim berikutnya (Gafni et al., 2022), jadi penjarangan buah dan pemulihan pokok selepas musim lebat wajar dipertimbangkan (pengetahuan am).

2. Jangan jangkakan pokok muda berbunga walaupun cuaca sesuai, kerana gen perencat lebih aktif semasa juvenil.

3. Sediakan pucuk sebelum tempoh induktif: pucuk yang sedang tumbuh bertindak balas lebih konsisten.

4. Rekod suhu dan tempoh kemarau, kerana gabungan tekanan air dan suhu memberi kesan lebih kuat (Shen et al., 2016).

5. Bagi durian, rambutan dan manggis, rujuk panduan tempatan; dapatan mangga subtropika belum tentu terpakai.

Kesimpulan

Pokok buah “tahu” masa untuk berbunga melalui keseimbangan antara gen pendorong FT dan gen perencat TFL1, yang diubah oleh suhu, tempoh juvenil dan beban buah musim sebelumnya (Gafni et al., 2022), dengan sumbangan modul jam sirkadian (Patil et al., 2021) serta hormon dan metabolit (Liang et al., 2022). Tekanan air memperkuat kesan suhu rendah (Shen et al., 2016). Bagi buah khatulistiwa Malaysia, kajian setempat masih diperlukan.

Rujukan

1. Gafni, I., Rai, A. C., Halon, E., et al. (2022). Expression Profiling of Four Mango FT/TFL1-Encoding Genes under Different Fruit Load Conditions, and Their Involvement in Flowering Regulation. Plants. https://doi.org/10.3390/plants11182409

2. Patil, S. I., Vyavahare, S. N., Krishna, B., et al. (2021). Studies on the expression patterns of the circadian rhythm regulated genes in mango. Physiology and Molecular Biology of Plants. https://doi.org/10.1007/S12298-021-01053-8

3. Shen, J., Xiao, Q., Qiu, H., et al. (2016). Integrative effect of drought and low temperature on litchi (Litchi chinensis Sonn.) floral initiation revealed by dynamic genome-wide transcriptome analysis. Scientific Reports. https://doi.org/10.1038/SREP32005

4. Batten, D. J., & McConchie, C. A. (1995). Floral Induction in Growing Buds of Lychee (Litchi chinensis) and Mango (Mangifera indica). Australian Journal of Plant Physiology. https://doi.org/10.1071/PP9950783

5. Liang, Q., Song, K., Lu, M., et al. (2022). Transcriptome and Metabolome Analyses Reveal the Involvement of Multiple Pathways in Flowering Intensity in Mango. Frontiers in Plant Science. https://doi.org/10.3389/fpls.2022.933923

6. Kardailsky, I., Shukla, V. K., Ahn, J. H., et al. (1999). Activation tagging of the floral inducer FT. Science. https://doi.org/10.1126/SCIENCE.286.5446.1962

7. Andrés, F., & Coupland, G. (2012). The genetic basis of flowering responses to seasonal cues. Nature Reviews Genetics. https://doi.org/10.1038/NRG3291

8. Bäurle, I., & Dean, C. (2006). The timing of developmental transitions in plants. Cell. https://doi.org/10.1016/J.CELL.2006.05.005

9. Taoka, K. I., Ohki, I., Tsuji, H., et al. (2011). 14-3-3 proteins act as intracellular receptors for rice Hd3a florigen. Nature. https://doi.org/10.1038/NATURE10272

Sumber carian: SciSpace Literature Review (mod High Quality), November 2026.

Kata kunci: induksi bunga, FLOWERING LOCUS T, TERMINAL FLOWER 1, pembuahan berselang, beban buah, mangga, laici, irama sirkadian