Poliembrioni merupakan satu fenomena menarik dalam biologi tumbuhan kerana satu biji benih boleh menghasilkan dua atau lebih embrio, dan seterusnya beberapa anak benih daripada satu biji yang sama. Fenomena ini berlaku pada pelbagai kumpulan tumbuhan, termasuk mangga, sitrus, duku, beberapa spesies orkid, pokok kayu serta tumbuhan dari savana Cerrado di Brazil.
Dalam banyak kes, poliembrioni berkait rapat dengan apomiksis, iaitu proses pembiakan aseks yang membolehkan embrio tertentu berkembang tanpa melalui proses meiosis biasa. Embrio nuselus yang terbentuk daripada tisu maternal boleh menghasilkan anak benih yang secara genetik menyerupai pokok induk.
Bagaimana poliembrioni berlaku?
Dalam biji biasa, satu zigot berkembang menjadi satu embrio. Namun, dalam biji poliembrionik, beberapa embrio boleh berkembang serentak.
Dokumen membahagikan pembentukan poliembrioni kepada empat mekanisme utama, iaitu pembelahan embrio zigot, poliembrioni gamet aseks, poliembrioni sporofit bebas daripada nuselus atau integumen, dan pseudo-poliembrioni yang melibatkan lebih daripada satu pundi embrio.
Klasifikasi tradisional pula membezakan poliembrioni kepada dua kumpulan besar, iaitu sporofit dan gametofit. Dalam poliembrioni sporofit, embrio boleh berasal daripada nuselus, integumen atau pembelahan embrio, manakala jenis gametofit melibatkan struktur seperti sinergid dan antipodal.
Mangga dan sitrus sebagai contoh utama
Mangga (Mangifera indica) dan sitrus merupakan antara tanaman buah yang paling biasa dikaitkan dengan fenomena ini.
Dalam kedua-dua tanaman tersebut, embrio nuselus yang terbentuk secara aseks boleh berkembang bersama embrio zigot yang terhasil selepas proses persenyawaan. Kedua-dua jenis embrio kemudiannya bergantung kepada endosperm sebagai sumber nutrien semasa perkembangan awal.
Menariknya, saiz embrio tidak semestinya boleh digunakan untuk menentukan asal genetiknya. Embrio yang paling besar tidak semestinya embrio nuselus; ia juga boleh merupakan embrio zigot. Begitu juga sebaliknya.
Hal ini penting dalam kerja pembiakan tanaman kerana pemilihan anak benih hanya berdasarkan saiz atau vigor awal boleh menyebabkan kesilapan dalam menentukan sama ada anak benih tersebut merupakan klon induk atau hasil persilangan seksual.
Tumbuhan lain yang menunjukkan poliembrioni
Jadual pada halaman pertama dokumen menunjukkan bahawa poliembrioni berlaku pada kumpulan tumbuhan yang agak luas.
Dalam tanaman buah tropika, mangga, sitrus dan duku merupakan antara contoh yang dilaporkan. Dalam kes ini, embrio nuselus boleh menjadi klon induk, manakala embrio zigot perlu bersaing untuk mendapatkan nutrien.
Fenomena ini juga ditemui pada tumbuhan savana Cerrado di Brazil. Daripada 216 spesies yang dikaji, sebanyak 72 spesies menunjukkan poliembrioni, dengan kejadian tertinggi dilaporkan dalam keluarga Malvaceae.
Orkid epifit seperti Zygopetalum mackayi turut menunjukkan poliembrioni melalui pembentukan embrio adventisius daripada nuselus dan arkesporia berganda. Pokok kayu seperti Phoebe bournei dan Santalum album pula boleh menghasilkan anak benih kembar atau anak benih yang mempunyai perbezaan saiz yang ketara.
Faktor genetik di sebalik poliembrioni
Poliembrioni bukan sekadar fenomena perkembangan embrio, tetapi mempunyai asas genetik yang penting.
Dalam mangga, gen MiRWP/MiRKD4 dilaporkan terlibat dalam pengawalan poliembrioni. Gen ini mempunyai hubungan ortolog dengan CitRWP dalam sitrus, yang mencadangkan kemungkinan evolusi konvergen antara kedua-dua kumpulan tanaman tersebut.
Hubungan ini menarik kerana mangga dan sitrus berasal daripada kumpulan botani yang berbeza, tetapi kedua-duanya boleh mempunyai sistem genetik yang menghasilkan ciri poliembrioni yang hampir serupa.
Poliploidi juga dikaitkan dengan poliembrioni dalam beberapa genus seperti Anemopaegma, Eriotheca dan Miconia. Sebaliknya, spesies diploid yang disebut dalam dokumen didapati membiak secara seksual secara eksklusif.
Hubungan dengan sistem pembiakan
Sistem pembiakan sesuatu spesies turut mempengaruhi kekerapan poliembrioni.
Dokumen melaporkan bahawa spesies yang serasi-diri menunjukkan kekerapan poliembrioni sekitar 59.0%, manakala spesies apomiktik sekitar 52.43%.
Selain itu, kejadian poliembrioni pada kadar sekurang-kurangnya 5% biji poliembrionik dianggap sebagai petunjuk yang boleh dipercayai bagi kehadiran apomiksis, khususnya apomiksis sporofit.
Ini menunjukkan bahawa poliembrioni boleh digunakan bukan sahaja sebagai ciri morfologi, tetapi juga sebagai indikator kepada sistem pembiakan sesuatu tumbuhan.
Kelebihan poliembrioni dalam pembiakan tanaman
Dari sudut hortikultur, poliembrioni mempunyai nilai yang besar.
Salah satu kelebihan utamanya ialah keupayaan untuk menghasilkan anak benih nuselus yang seragam secara genetik dengan pokok induk. Ciri ini sangat berguna dalam penghasilan batang bawah yang seragam bagi tanaman seperti sitrus dan mangga.
Dalam pengeluaran bahan tanaman, keseragaman sangat penting kerana anak benih yang mempunyai latar genetik hampir sama biasanya menunjukkan pertumbuhan dan ciri yang lebih konsisten.
Dengan itu, poliembrioni boleh dianggap sebagai satu mekanisme semula jadi untuk menghasilkan bahan tanaman klonal melalui biji.
Tetapi ia juga boleh menjadi masalah dalam program pembiakbakaan
Walaupun berguna untuk pengeluaran batang bawah, poliembrioni boleh menjadi satu cabaran dalam program pembiakan hibrid.
Apabila biji mengandungi beberapa embrio nuselus bersama satu embrio zigot, pembiak baka perlu mengenal pasti anak benih yang benar-benar berasal daripada persilangan seksual. Kehadiran banyak anak benih nuselus boleh menyebabkan anak benih zigot sukar dikenal pasti.
Masalah ini sangat penting dalam pembiakbakaan kerana objektif utama persilangan biasanya ialah menghasilkan kombinasi genetik baharu. Jika anak benih nuselus tersilap dipilih, bahan tersebut sebenarnya hanyalah klon pokok induk dan bukan hibrid baharu.
Atas sebab itu, penanda molekular seperti SSR dan KASP digunakan untuk membezakan anak benih nuselus dengan anak benih zigot pada peringkat awal.
Poliembrioni sebagai “pedang bermata dua”
Poliembrioni mempunyai kelebihan dan kelemahan tersendiri.
Pada satu pihak, ia membolehkan penghasilan anak benih seragam serta membantu mengekalkan genotip induk yang dikehendaki. Pada pihak lain, terlalu banyak embrio dalam satu biji boleh menyebabkan persaingan untuk mendapatkan sumber.
Dokumen menyatakan bahawa persaingan antara embrio boleh mengurangkan vigor anak benih.
Dalam sesetengah spesies, poliembrioni mungkin memberi kelebihan adaptif, khususnya dalam persekitaran terganggu seperti savana Cerrado. Namun, kelebihan tersebut perlu diseimbangkan dengan kos biologi akibat persaingan nutrien antara embrio.
Mengapa poliembrioni penting kepada sektor hortikultur?
Fenomena ini mempunyai beberapa implikasi praktikal yang besar.
Dalam nurseri, poliembrioni boleh membantu mendapatkan bahan tanaman yang lebih seragam. Dalam program pembiakbakaan pula, ia memerlukan teknik pengenalpastian yang lebih tepat bagi membezakan anak benih klonal daripada anak benih hasil persilangan.
Bagi tanaman seperti mangga dan sitrus, pemahaman terhadap asal embrio boleh mempengaruhi keputusan mengenai pemilihan batang bawah, penyaringan anak benih dan pembangunan varieti baharu.
Dengan kemajuan dalam penanda molekular, poliembrioni kini bukan lagi sekadar fenomena yang dinilai berdasarkan bilangan anak benih dalam satu biji. Ia juga boleh dikaji pada tahap genetik bagi menentukan asal setiap anak benih dengan lebih tepat.
Kesimpulan
Poliembrioni ialah fenomena apabila lebih daripada satu embrio terbentuk di dalam satu biji benih. Ia berlaku dalam pelbagai kumpulan tumbuhan, tetapi sangat penting dalam tanaman buah seperti mangga dan sitrus.
Dalam sistem poliembrionik, satu biji boleh mengandungi embrio zigot yang terhasil melalui persenyawaan serta embrio nuselus yang berasal daripada tisu maternal. Keadaan ini menghasilkan gabungan anak benih yang mungkin mempunyai latar genetik berbeza walaupun berasal daripada biji yang sama.
Dari sudut pembiakan tanaman, poliembrioni boleh menjadi satu kelebihan kerana membolehkan penghasilan bahan tanaman klonal dan batang bawah yang lebih seragam. Namun, ia juga menjadi cabaran apabila pembiak baka mahu mengenal pasti anak benih hibrid sebenar.
Oleh itu, poliembrioni boleh dianggap sebagai satu ciri biologi yang sangat berguna tetapi perlu difahami dengan tepat, terutama dalam pengeluaran bahan tanaman, pembiakbakaan mangga dan sitrus serta pemuliharaan sumber genetik.
Keyword: poliembrioni, polyembryony, apomiksis, embrio nuselus, embrio zigot, mangga, sitrus, duku, pembiakan tanaman, pembiakbakaan, batang bawah, anak benih klonal, penanda molekular, SSR, KASP, MiRWP, CitRWP, poliploidi, benih poliembrionik, hortikultur
Sumber rujukan
Ali, G. S., Eltaher, S., Li, J., Freeman, B., & Singh, S. (2025). GWAS identifies a polyembryony locus in mango: development of KASP and PACE markers for marker-assisted breeding. Frontiers in Plant Science, 16.
Batygina, T. B., & Vinogradova, Y. G. (2007). Phenomenon of polyembryony. Genetic heterogeneity of seeds. Russian Journal of Developmental Biology, 38, 126–151.
Cruz-Arvizu, O., Villegas-Monter, Á., Alarcón-Zuñiga, B., Gutiérrez-Espinosa, M., & González-Hernández, V. A. (2025). Beyond zygotic and nucellar origins: improving the polyembryony model in citrus. Planta, 263.
Mendes-Rodrigues, C., et al. (2026). Polyembryony and apomixis in Cerrado Brazilian savannas: type, phylogenetic constraints, and ecological implications. Plant Systematics and Evolution, 312.
Nascimento, A. R., et al. (2026). Selection of SSR markers for identifying embryonic origin in three polyembryonic mango rootstock varieties. Crop Breeding and Applied Biotechnology.
Sidhu, G. S., Mohanpuria, P., Gaikwad, P. N., Kaur, G., & Kaur, H. (2024). Polyembryony: A Potential Horticultural Trait, Reveals Complex Mechanism, Role of Molecular Markers and their Application in Fruit Crops. The Botanical Review, 90, 312–344.
Yadav, C. B., et al. (2023). Promoter insertion leads to polyembryony in mango — a case of convergent evolution with citrus. Horticulture Research, 10.
