Pengenalan
Genus Macaranga, sekumpulan pokok perintis di hutan hujan tropika Asia Tenggara, mempamerkan pelbagai ciri unik yang menjadikannya komponen penting dalam ekosistem ini. Ciri-ciri ini berkait rapat dengan interaksi ekologi mereka, khususnya hubungan mutualistik dengan semut, dan menyumbang secara signifikan kepada kepelbagaian biologi. Kajian ini meneroka ciri-ciri istimewa spesies Macaranga, peranan ekologi mereka, dan sumbangan mereka kepada ekosistem tropika.
Ciri-ciri Unik Macaranga
Mirmekofitisme Obligat
Spesies Macaranga terkenal dengan hubungan obligat dengan semut, terutamanya spesies dari genus Crematogaster. Semut-semut ini tinggal dalam struktur khas yang dipanggil domatia, iaitu rongga internod atau pembengkakan batang yang disediakan oleh tumbuhan. Sebagai balasan, semut melindungi tumbuhan daripada herbivor dan tumbuhan yang bersaing. Mutualisme ini sangat khusus sehingga sesetengah spesies Macaranga bergantung sepenuhnya kepada rakan semut mereka untuk terus hidup (Fiala et al., 1999; Fiala et al., 1989).
Ganjaran Makanan untuk Semut
Tumbuhan Macaranga menghasilkan badan makanan dan nektar extrafloral (EFN) untuk memberi makan rakan semut mereka. Ganjaran ini kaya dengan nutrien dan tenaga, memastikan semut mempunyai bekalan makanan yang berterusan. Penghasilan ganjaran ini dikawal rapi dan sering bergantung pada faktor persekitaran, seperti ketersediaan nutrien tanah dan kehadiran herbivor (Linsenmair et al., 2001; Federle & Rheindt, 2005).
Halangan Lilin Epikutikular
Banyak spesies Macaranga menghasilkan lapisan lilin epikutikular pada batang mereka, mewujudkan permukaan licin yang menghalang semut bukan rakan dan herbivor lain daripada mengakses tumbuhan. Halangan selektif ini memastikan hanya rakan semut yang khusus sahaja boleh memanjat batang dan mendapat manfaat daripada ganjaran makanan, mengurangkan persaingan dan parasitisme (Federle et al., 1997; Federle & Rheindt, 2005).
Hubungan Semut Khusus untuk Spesies
Hubungan antara Macaranga dan rakan semut mereka sangat khusus. Setiap spesies Macaranga biasanya dikaitkan dengan satu atau beberapa spesies semut, dan hubungan ini sering dicerminkan dalam bahagian taksonomi genus. Kekhususan ini mencadangkan sejarah panjang evolusi bersama antara tumbuhan dan rakan semut mereka (Fiala et al., 1999; Inui & Itioka, 2007).
Adaptasi kepada Tekanan Biotik dan Abiotik
Tumbuhan Macaranga telah berevolusi dengan mekanisme untuk mengoptimumkan pelaburan mereka dalam pertahanan biotik. Sebagai contoh, mereka mengawal penghasilan badan makanan dan EFN berdasarkan kehadiran atau ketiadaan koloni semut. Selain itu, sesetengah spesies mempamerkan pertahanan kimia dan struktur, seperti sebatian toksik dan daun yang keras, untuk menghalang herbivor apabila semut tiada (Linsenmair et al., 2001; Itino & Itioka, 2001).
Interaksi Ekologi dan Sumbangan kepada Kepelbagaian Biologi
Perlindungan Terhadap Herbivor dan Pesaing
Semut yang berkaitan dengan tumbuhan Macaranga bersifat agresif dan sangat berkesan dalam mempertahankan hos mereka. Mereka mengeluarkan herbivor, membersihkan permukaan tumbuhan, dan bahkan menyerang tumbuhan yang bersaing, seperti tumbuhan menjalar, yang bersentuhan dengan tumbuhan hos. Perlindungan ini membolehkan spesies Macaranga berkembang dalam persekitaran yang sangat kompetitif (Fiala et al., 1989; Yek et al., 2023).
Hubungan Semut Fakultatif
Tidak semua spesies Macaranga adalah mirmekofita obligat. Sesetengah spesies, seperti M. tanarius, mempunyai hubungan fakultatif dengan semut, menarik mereka dengan EFN dan badan makanan. Interaksi ini kurang khusus tetapi masih memberikan perlindungan terhadap herbivor, menunjukkan kefleksibelan spesies Macaranga dalam mengeksploitasi hubungan mutualistik (Fiala et al., 1994; Yek et al., 2023).
Sistem Pendebungaan
Spesies Macaranga telah berevolusi dengan sistem pendebungaan unik yang sering melibatkan thrips dan serangga kecil lain. Bunga mereka biasanya tertutup, dengan pintu masuk yang sempit yang menghadkan akses kepada pendebungaan tertentu. Pengkhususan ini mengurangkan konflik antara semut dan pendebungaan, membolehkan pendebungaan yang berkesan sambil mengekalkan pertahanan melalui semut (Yamasaki et al., 2014; Fiala et al., 2011).
Dinamik Evolusi dan Kospesiasi
Kajian filogenetik mencadangkan bahawa Macaranga dan rakan semut mereka telah menjalani kospesiasi, dengan sejarah evolusi tumbuhan hampir menyerupai sejarah evolusi rakan semut mereka. Kepelbagaian selari ini menunjukkan kebergantungan mendalam antara kedua-dua kumpulan dan menyumbang kepada tahap kepelbagaian biologi yang tinggi dalam ekosistem tropika (Itino et al., 2001; Dixit & Guicking, 2023).
Corak Biogeografi
Taburan spesies Macaranga dipengaruhi oleh halangan geografi dan keadaan edafik. Sebagai contoh, Banjaran Crocker di Borneo telah memainkan peranan penting dalam membentuk kepelbagaian spesies Macaranga. Corak biogeografi ini menunjukkan kepentingan faktor persekitaran dalam mendorong spesiasi dan kepelbagaian biologi (Dixit et al., 2023; Murase et al., 2003).
Jadual: Ciri-ciri Utama dan Peranan Ekologi Spesies Macaranga
| Ciri | Penerangan | Rujukan |
|---|---|---|
| Mirmekofitisme Obligat | Spesies Macaranga menyediakan domatia untuk rakan semut tertentu sebagai pertukaran untuk perlindungan. | (Fiala et al., 1999; Fiala et al., 1989) |
| Ganjaran Makanan | Tumbuhan menghasilkan badan makanan dan EFN untuk memberi makan rakan semut mereka. | (Linsenmair et al., 2001; Federle & Rheindt, 2005) |
| Halangan Lilin Epikutikular | Lapisan lilin pada batang menghalang semut bukan rakan dan herbivor daripada mengakses tumbuhan. | (Federle et al., 1997; Federle & Rheindt, 2005) |
| Hubungan Khusus Spesies | Setiap spesies Macaranga dikaitkan dengan satu atau beberapa spesies semut. | (Fiala et al., 1999; Inui & Itioka, 2007) |
| Perlindungan Terhadap Herbivor | Semut mempertahankan tumbuhan Macaranga daripada herbivor dan tumbuhan yang bersaing. | (Fiala et al., 1989; Yek et al., 2023) |
| Hubungan Semut Fakultatif | Sesetengah spesies menarik semut dengan EFN dan badan makanan untuk perlindungan fakultatif. | (Fiala et al., 1994; Yek et al., 2023) |
| Sistem Pendebungaan Unik | Bunga tertutup menghadkan pendebungaan, sering melibatkan thrips. | (Yamasaki et al., 2014; Fiala et al., 2011) |
| Dinamik Evolusi | Macaranga dan rakan semut mereka telah menjalani kospesiasi. | (Itino et al., 2001; Dixit & Guicking, 2023) |
| Corak Biogeografi | Halangan geografi dan keadaan edafik mempengaruhi taburan spesies. | (Dixit et al., 2023; Murase et al., 2003) |
Kesimpulan
Genus Macaranga mencontohkan interaksi rumit dan sering khusus untuk spesies yang mencirikan ekosistem tropika. Ciri-ciri unik mereka, seperti mirmekofitisme obligat, ganjaran makanan, dan halangan lilin epikutikular, bukan sahaja menyerlahkan kepentingan ekologi mereka tetapi juga menyumbang kepada kepelbagaian biologi yang luar biasa dalam ekosistem ini. Dengan menyediakan habitat khusus untuk semut dan organisma lain, spesies Macaranga memainkan peranan penting dalam mengekalkan keseimbangan dan kerumitan hutan hujan tropika.
Rujukan
Fiala, B., Jakob, A., Maschwitz, U., & Linsenmair, K. E. (1999). Diversity, evolutionary specialization and geographic distribution of a mutualistic ant-plant complex: Macaranga and Crematogaster in South East Asia. Biological Journal of The Linnean Society. https://doi.org/10.1111/J.1095-8312.1999.TB01893.X
Fiala, B., Maschwitz, U., Pong, T. Y., & Helbig, A. J. (1989). Studies of a South East Asian ant-plant association: protection of Macaranga trees by Crematogaster borneensis. Oecologia. https://doi.org/10.1007/BF00378662
Linsenmair, K. E., Heil, M., Kaiser, W. M., Fiala, B., Koch, T., & Boland, W. (2001). Adaptations to biotic and abiotic stress: Macaranga-ant plants optimize investment in biotic defence. Journal of Experimental Botany. https://doi.org/10.1093/JEXBOT/52.363.2057
Federle, W., & Rheindt, F. E. (2005). Macaranga ant?plants hide food from intruders: correlation of food presentation and presence of wax barriers analysed using phylogenetically independent contrasts. Biological Journal of The Linnean Society. https://doi.org/10.1111/J.1095-8312.2005.000423.X
Federle, W., Maschwitz, U., Fiala, B., Riederer, M., & Hölldobler, B. (1997). Slippery ant-plants and skilful climbers: selection and protection of specific ant partners by epicuticular wax blooms in Macaranga (Euphorbiaceae). Oecologia. https://doi.org/10.1007/S004420050303
Inui, Y., & Itioka, T. (2007). Species-specific leaf volatile compounds of obligate Macaranga myrmecophytes and host-specific aggressiveness of symbiotic Crematogaster ants. Journal of Chemical Ecology. https://doi.org/10.1007/S10886-007-9369-Z
Itino, T., & Itioka, T. (2001). Interspecific variation and ontogenetic change in antiherbivore defense in myrmecophytic Macaranga species. Ecological Research. https://doi.org/10.1046/J.1440-1703.2001.00432.X
Yek, S. H., Yeo, D. Y. C., Tai, S. S., & Wong, Z. H. (2023). Obligate Ant-Associated Macaranga bancana is Better Protected from Herbivory Than Facultative Ant-Associated Macaranga tanarius. https://doi.org/10.51200/jtbc.v20i.4640
Fiala, B., Grunsky, H., Maschwitz, U., & Linsenmair, K. E. (1994). in Macaranga species with different de,grees of ant association.
Yamasaki, E., Inui, Y., & Sakai, S. (2014). Production of food bodies on the reproductive organs of myrmecophytic Macaranga species (Euphorbiaceae): effects on interactions with herbivores and pollinators. Plant Species Biology. https://doi.org/10.1111/1442-1984.12015
Fiala, B., Meyer, U., Hashim, R., & Maschwitz, U. (2011). Pollination systems in pioneer trees of the genus Macaranga (Euphorbiaceae) in Malaysian rainforests. Biological Journal of The Linnean Society. https://doi.org/10.1111/J.1095-8312.2011.01680.X
Itino, T., Davies, S. J., Tada, H., Hieda, Y., Inoguchi, M., Itioka, T., Yamane, S., & Inoue, T. (2001). Cospeciation of ants and plants. Ecological Research. https://doi.org/10.1046/J.1440-1703.2001.00442.X
Dixit, N. M., & Guicking, D. (2023). Myrmecophytism as a driver of macroevolutionary patterns: perspectives from the Southeast Asian Macaranga ant-plant symbiosis. bioRxiv. https://doi.org/10.1101/2023.12.12.571248
Dixit, N. M., Zirpel, M., Slik, J. W. F., Jamsari, J., Weising, K., & Guicking, D. (2023). Biogeography of the Sunda Shelf revisited: Insights from Macaranga section Pruinosae (Euphorbiaceae). Frontiers in Ecology and Evolution. https://doi.org/10.3389/fevo.2022.1049243
Murase, K., Itioka, T., Nomura, M., & Yamane, S. (2003). Intraspecific variation in the status of ant symbiosis on a myrmecophyte, Macaranga bancana, between primary and secondary forests in Borneo. Population Ecology. https://doi.org/10.1007/S10144-003-0158-4
Number of View :59
