Pengenalan
Kebanyakan biji tanaman bijirin dan kekacang boleh dikeringkan dan disimpan bertahun-tahun; biji jenis ini dikenali sebagai biji ortodoks (pengetahuan am). Sebaliknya, banyak buah tropika yang penting di Malaysia seperti durian dan manggis menghasilkan biji yang gugur dalam keadaan basah dan cepat mati apabila kering atau disejukkan. Biji ini dipanggil biji rekalsitran. Sifat ini menyukarkan penyimpanan bahan tanaman, pengurusan bank gen dan penghantaran biji untuk tujuan pembiakan.
Artikel ini meringkaskan kajian bertajuk “Desiccation sensitivity of recalcitrant seeds – a study on tropical fruit species” (“Desiccation sensitivity of recalcitrant seeds”, 1997), terbitan Seed Science Research. Nama penulis tidak dipaparkan dalam rekod carian, maka kajian ini dirujuk mengikut tajuk. Objektifnya ialah menilai kepekaan terhadap pengeringan bagi biji manggis (Garcinia mangostana), rambai (Baccaurea motleyana) dan jelentik (Baccaurea polyneura), termasuk ketahanan terhadap suhu rendah dan krioawetan. Negara kajian tidak dinyatakan dalam abstrak. Dapatan dilengkapi oleh kajian empat spesies Garcinia (2016), kajian perkembangan biji durian (2001), ulasan tentang implikasi ketiadaan toleransi pengeringan (2013) dan ulasan pemuliharaan in vitro biodiversiti Malaysia di Universiti Kebangsaan Malaysia (2011).
Sorotan Kajian Lepas
Istilah biji rekalsitran berkait rapat dengan buku Recalcitrant crop seeds oleh Chin dan Roberts (1980), yang menjadi rujukan awal bagi biji tanaman yang tidak tahan pengeringan. Dalam bidang ini, penyimpanan biji lazimnya dibahagikan kepada kategori ortodoks dan rekalsitran (pengetahuan am).
Ellis et al. (1990) kemudian mencadangkan kategori pertengahan (intermediate) dalam tingkah laku penyimpanan biji, berdasarkan kajian kopi arabika. Dalam keempat-empat kultivar kopi, jangka hayat biji pada suhu sejuk dan bawah sifar serta pada kandungan lembapan rendah tidak mematuhi tingkah laku ortodoks: daya hidup hilang lebih cepat dalam keadaan ini berbanding pada suhu lebih panas atau lembapan lebih tinggi. Dalam kajian susulan, Ellis et al. (1991) mendapati biji empat kultivar kopi arabika dari tiga benua bertahan apabila dikeringkan hingga antara 7.2% dan 11.3% kandungan lembapan (asas basah), tetapi pengeringan lanjut mengurangkan percambahan dalam semua lot biji.
Bagi kerja penyelamatan embrio dan krioawetan, medium Murashige dan Skoog (1962), iaitu medium yang disemak semula untuk pertumbuhan pantas dan bioasai kultur tisu tembakau, menjadi asas medium kultur (pengetahuan am). Ini penting kerana, seperti dibincangkan di bawah, paksi embrio yang diasingkan perlu dipulihkan dalam kultur selepas rawatan.
Dapatan Utama
Tiada dormansi, tetapi lembapan tinggi. Biji ketiga-tiga spesies tidak menunjukkan dormansi dan bercambah dengan mudah. Pada masa tuai, purata kandungan lembapan (asas berat segar) ialah 53.54% bagi G. mangostana, 51.20% bagi B. motleyana dan 44.90% bagi B. polyneura.
Ambang kematian berbeza. Biji manggis hilang daya hidup apabila kandungan lembapan jatuh kepada kira-kira 24%, manakala biji B. motleyana hilang daya hidup di bawah 35.5%. Sebaliknya, biji B. polyneura boleh dikeringkan ke lembapan rendah dengan kemandirian tinggi: pada 13.46% lembapan, percambahan masih 91.76%, dan biji bertahan krioawetan dengan 8.3% daya hidup.
Paksi embrio. Bagi paksi B. motleyana, daya hidup hilang apabila lembapan jatuh kepada kira-kira 36% (15% daya hidup, kebanyakannya membentuk kalus). Bagi paksi B. polyneura, daya hidup menurun kepada 33–67% pada lembapan 27–30%. Tiada paksi B. motleyana yang bertahan krioawetan, tetapi paksi B. polyneura yang dikrioawet pada lembapan kira-kira 27% menunjukkan 20–30% daya hidup, walaupun hanya membentuk kalus tanpa pertumbuhan normal.
Suhu rendah membunuh biji manggis. Biji yang didedahkan selama 48 jam kepada 7°C dan ?4°C menunjukkan bahawa biji manggis tidak bertahan pada kedua-dua suhu. Biji Baccaurea bertahan pada 7°C tetapi gagal pada ?4°C.
Saiz biji memainkan peranan. Biji manggis lebih besar daripada biji Baccaurea dan lebih peka terhadap pengeringan. Struktur biji dan paksi embrio juga mungkin mempengaruhi kepekaan ini.
*Spesies Garcinia lain. Kajian empat spesies Garcinia (2016) menyatakan bahawa biji Garcinia adalah rekalsitran dan tidak tahan pengeringan serta suhu sejuk. Semasa pengeringan, biji lebih besar (G. hombroniana dan G. mangostana) mengekalkan lembapan lebih lama berbanding biji lebih kecil (G. atroviridis dan G. prainiana), dan spesies berbiji besar cenderung mengekalkan peratus percambahan lebih tinggi. G. prainiana* mempunyai testa paling tebal, yang mungkin menjadi sebab percambahannya lewat. Lipid dan kalsium oksalat dalam jumlah besar ditemui dalam keempat-empat spesies.
Biji durian. Kajian perkembangan biji durian (2001) menyatakan bahawa biji matang Durio zibethinus adalah rekalsitran, dengan kotiledon menyimpan kanji (amilosa, 78% berat kering) dan sedikit protein (7%), tetapi rizab trigliserida yang sedikit. Abstrak yang diperoleh terpotong selepas bahagian ini, maka butiran lanjut tidak dapat dilaporkan.
| Parameter | Nilai | Sumber |
|---|---|---|
| Lembapan biji manggis semasa tuai | 53.54% | “Desiccation sensitivity…” (1997) |
| Ambang kematian biji manggis | ~24% lembapan | “Desiccation sensitivity…” (1997) |
| Ambang kematian biji rambai (B. motleyana) | bawah 35.5% | “Desiccation sensitivity…” (1997) |
| Jelentik pada 13.46% lembapan | 91.76% percambahan | “Desiccation sensitivity…” (1997) |
| Manggis pada 7°C dan ?4°C (48 jam) | Tidak bertahan | “Desiccation sensitivity…” (1997) |
| Rizab kotiledon durian | Kanji (amilosa) 78% berat kering; protein 7% | “Reserve accumulation…” (2001) |
Perbincangan
Mengapa biji ini tidak boleh disimpan lama? Ulasan “Implications of the lack of desiccation tolerance in recalcitrant seeds” (2013) menjelaskan bahawa toleransi pengeringan biji ortodoks bergantung kepada mekanisme “mematikan” metabolisme dan nyahdiferensiasi intrasel. Biji rekalsitran tidak mempunyai mekanisme ini. Oleh itu, biji yang gugur dengan kandungan air tinggi hanya boleh disimpan dalam jangka pendek, dalam keadaan yang tidak membenarkan pengeringan. Tempoh simpanan terhad oleh dua masalah: biji mula bercambah semasa simpanan tanpa memerlukan air tambahan, dan kulat yang dibawa biji membiak. Ini selari dengan dapatan kajian 1997 bahawa biji manggis mati sama ada apabila dikeringkan atau disejukkan, jadi kedua-dua kaedah simpanan biasa, iaitu pengeringan dan penyejukan, tidak sesuai.
Ulasan 2013 turut menyatakan bahawa krioawetan dianggap satu-satunya pilihan pemuliharaan jangka panjang, tetapi biji utuh tidak boleh dikrioawet; amalan biasa ialah menggunakan embrio atau paksi embrio yang diasingkan. Proses penyahhidratan sebelum krioawetan pula menyebabkan kecederaan berkaitan metabolisme melalui penjanaan spesies oksigen reaktif yang tidak terkawal. Di Malaysia, ulasan 2011 menyatakan bahawa penyelidikan di Universiti Kebangsaan Malaysia memberi tumpuan kepada krioawetan spesies buah berkayu dengan biji rekalsitran atau pertengahan, termasuk manggis, langsat dan rambai (Garcinia mangostana, Lansium domesticum dan Baccaurea motleyana), serta beberapa spesies Citrus.
Had penting perlu dinyatakan secara jujur: data yang diperoleh tidak mengandungi angka tempoh simpanan biji durian (berapa hari biji kekal hidup) mahupun ambang lembapan kematian biji durian. Kajian durian hanya menerangkan komposisi rizab biji. Oleh itu, artikel ini tidak dapat menyatakan berapa lama biji durian boleh disimpan. Kajian kuantitatif tentang daya hidup biji durian semasa simpanan amat diperlukan.
Implikasi kepada Pengusaha Nurseri dan Agensi
1. Semai biji manggis dan durian secepat mungkin selepas buah dibuka; jangan jemur atau keringkan biji (pengetahuan am).
2. Jangan simpan biji manggis dalam peti sejuk: biji manggis tidak bertahan walaupun pada 7°C selama 48 jam.
3. Jika perlu disimpan sementara, kekalkan biji dalam keadaan lembap tetapi pantau percambahan awal dan serangan kulat.
4. Bagi pemuliharaan jangka panjang, agensi perlu bergantung kepada koleksi pokok hidup di ladang dan krioawetan paksi embrio, bukan bank biji konvensional.
5. Ambil kira saiz biji: antara spesies Garcinia, spesies berbiji besar mengekalkan lembapan lebih lama semasa pengeringan, jadi tempoh selamat sebelum semaian berbeza mengikut spesies.
Kesimpulan
Biji manggis dan buah tropika lain yang dikaji gugur dengan lembapan tinggi (lebih 44%). Biji manggis mati pada kira-kira 24% lembapan dan tidak tahan suhu 7°C, dan biji rambai mati di bawah 35.5% lembapan, walaupun biji jelentik lebih tahan pengeringan. Biji rekalsitran tidak mempunyai mekanisme toleransi pengeringan, jadi ia hanya boleh disimpan dalam jangka pendek dalam keadaan lembap. Biji durian juga rekalsitran, tetapi data tempoh simpanannya tidak tersedia dalam sumber ini.
Rujukan
1. Desiccation sensitivity of recalcitrant seeds – a study on tropical fruit species. (1997). Seed Science Research. https://doi.org/10.1017/S0960258500003512
2. Seed characteristics and germination properties of four Garcinia (Clusiaceae) fruit species. (2016). Fruits. https://doi.org/10.1051/FRUITS/2016008
3. Reserve accumulation and protein storage vacuole formation during development of recalcitrant seeds of Durio zibethinus L. (2001). Seed Science Research. https://doi.org/10.1079/SSR200186
4. Implications of the lack of desiccation tolerance in recalcitrant seeds. (2013). Frontiers in Plant Science. https://doi.org/10.3389/FPLS.2013.00478
5. In vitro conservation of Malaysian biodiversity—achievements, challenges and future directions. (2011). In Vitro Cellular & Developmental Biology – Plant. https://doi.org/10.1007/S11627-010-9306-7
6. Chin, H. F., & Roberts, E. H. (1980). Recalcitrant crop seeds.
7. Ellis, R., Hong, T. D., & Roberts, E. H. (1990). An intermediate category of seed storage behaviour? I. Coffee. Journal of Experimental Botany. https://doi.org/10.1093/JXB/41.9.1167
8. Ellis, R., Hong, T. D., & Roberts, E. H. (1991). An intermediate category of seed storage behaviour? II. Effects of provenance, immaturity, and imbibition on desiccation-tolerance in coffee. Journal of Experimental Botany. https://doi.org/10.1093/JXB/42.5.653
9. Murashige, T., & Skoog, F. (1962). A revised medium for rapid growth and bio assays with tobacco tissue cultures. Physiologia Plantarum. https://doi.org/10.1111/J.1399-3054.1962.TB08052.X
Sumber carian: SciSpace Literature Review (mod High Quality), November 2026.
Kata kunci: biji rekalsitran, manggis, durian, kandungan lembapan, toleransi pengeringan, krioawetan, penyimpanan biji, Baccaurea
