Pengenalan
Dalam penanaman shiitake dalam beg atau bedeng habuk kayu, terdapat satu peringkat yang tidak wujud pada kebanyakan cendawan lain, iaitu pencoklatan (browning) permukaan media selepas miselium memenuhi substrat. Lapisan coklat ini bertindak seperti kulit kayu pelindung dan merupakan prasyarat pembuahan. Kegagalan pencoklatan, atau pencoklatan yang tidak sempurna, sering menjadi punca log tidak berbuah.
Artikel ini meringkaskan kajian bertajuk “Morphological characteristics of decomposition and browning of oak sawdust media for shiitake ground cultivation” (Koo et al., 2013) yang dijalankan di Korea Selatan. Objektifnya ialah menyiasat ciri morfologi dalaman dan luaran penguraian serta pencoklatan media habuk kayu oak bagi penanaman shiitake di atas bedeng tanah. Dapatan dilengkapi oleh ulasan dari China (Song et al., 2025) dan kajian inkubasi di Vietnam (Le et al., 2026).
Sorotan Kajian Lepas
Koo et al. (2013) merujuk kepada buku klasik Growing Gourmet and Medicinal Mushrooms oleh Stamets (1993), yang menghuraikan secara praktikal kitaran hidup shiitake dalam penanaman habuk kayu, termasuk peringkat “popcorning” dan pencoklatan sebelum pembuahan.
Dari aspek biokimia, beberapa kajian menjelaskan enzim yang terlibat dalam pencoklatan. Sato et al. (2009) menunjukkan bahawa gen pengekod tirosinase Letyr dalam shiitake diekspresikan dengan banyak dalam insang badan buah semasa penyimpanan selepas tuaian, menyumbang kepada pencoklatan insang. Tirosinase ialah enzim yang menghasilkan melanin, pigmen coklat yang juga terlibat dalam pencoklatan permukaan miselium.
Kim et al. (2011) mengkaji ciri kultur strain shiitake yang dikumpul dan hubungannya dengan pencoklatan miselium, menunjukkan bahawa keupayaan pencoklatan berbeza antara strain. Kim et al. (2012) kemudian mengasingkan gen BCR (Brown Color Repressor) daripada miselium putih shiitake, yang mungkin berfungsi sebagai penindas pencoklatan miselium. Savoie et al. (1998) pula melaporkan bahawa interaksi hifa antara kulat pencemar Trichoderma dan shiitake mencetuskan pengeluaran lakase ekstrasel, menjelaskan bagaimana pencemar boleh mengganggu proses normal pada permukaan media.
Dapatan Utama
Pencoklatan bermula pada hari ke-50. Koo et al. (2013) mendapati hifa permukaan bedeng mula menjadi coklat dalam tempoh 50 hari selepas inokulasi shiitake.
Penguraian kayu dari dalam. Dalam 110 hari, hifa telah menduduki dan mengurai gentian kayu, salur dan sel parenkima dari bahagian dalam, manakala jisim hifa putih yang banyak melarutkan zarah habuk kayu secara tidak teratur dari permukaan luar.
Permukaan coklat berbanding hitam. Kebanyakan permukaan hifa putih bertukar menjadi coklat bersih, tetapi sesetengah permukaan koloni menjadi hitam dan berlendir dengan bakteria, hifa dan spora pencemar. Lapisan coklat setebal kira-kira 0.34 mm dengan jisim hifa putih yang padat di bawahnya, manakala lapisan hitam setebal kira-kira 1.17 mm dengan hifa yang mengecut dan habuk kayu yang kurang terurai di bawahnya.
Kekerasan permukaan. Permukaan coklat mempunyai kekerasan kira-kira 0.73 kgf/cm², lembut dan kenyal, manakala permukaan hitam kira-kira 0.91 kgf/cm², keras dan tidak kenyal.
Cendawan hanya muncul pada permukaan coklat. Menjelang hari ke-150, cendawan shiitake hanya berbuah pada permukaan coklat dan tidak pada media yang hitam. Song et al. (2025) merumuskan pencoklatan melibatkan perubahan laluan metabolik dan pengumpulan melanin, manakala Le et al. (2026), menurut ringkasan SciSpace, melaporkan suhu 25–27°C sesuai untuk perkembangan miselium.
| Ciri | Permukaan coklat | Permukaan hitam |
|---|---|---|
| Ketebalan lapisan | ~0.34 mm | ~1.17 mm |
| Hifa di bawah | Padat, putih, aktif | Mengecut, kurang aktif |
| Pencemar | Tiada | Bakteria, hifa dan spora pencemar |
| Kekerasan | ~0.73 kgf/cm² (lembut, kenyal) | ~0.91 kgf/cm² (keras, tidak kenyal) |
| Pembuahan pada hari ke-150 | Berbuah | Tidak berbuah |
Sumber: Koo et al. (2013).
Perbincangan
Kajian ini menjelaskan secara morfologi mengapa sebahagian log shiitake gagal berbuah: pencemaran bakteria dan kulat pada permukaan menghasilkan lapisan hitam yang tebal dan keras, dengan hifa di bawahnya yang tidak aktif. Lapisan coklat yang nipis dan kenyal pula melindungi miselium aktif dan membolehkan primordia menembusi permukaan.
Literatur biokimia memberikan penjelasan tambahan. Pencoklatan yang sihat melibatkan pengaktifan enzim seperti tirosinase dan penghasilan melanin oleh shiitake sendiri. Kehadiran pencemar seperti Trichoderma, seperti yang ditunjukkan oleh Savoie et al. (1998), mengubah aktiviti enzim pada permukaan dan mengganggu proses ini. Perbezaan antara strain dalam keupayaan pencoklatan pula menunjukkan bahawa pemilihan strain penting.
Pencoklatan yang baik memerlukan keseimbangan cahaya, pertukaran udara, kelembapan dan suhu semasa inkubasi (pengetahuan am). Bagi pengusaha di Malaysia, suhu tinggi dan kelembapan berlebihan meningkatkan risiko pencemaran permukaan, maka kawalan persekitaran inkubasi, kebersihan bilik dan pengudaraan amat penting.
Implikasi kepada Pengusaha
1. Pantau perkembangan warna permukaan log bermula sekitar hari ke-50.
2. Kawal kelembapan permukaan dan pertukaran udara untuk mencegah lapisan hitam berlendir.
3. Kekalkan kebersihan bilik inkubasi untuk mengelakkan pencemar seperti Trichoderma.
4. Pilih strain shiitake yang terbukti mempunyai keupayaan pencoklatan yang baik.
5. Asingkan log yang menunjukkan permukaan hitam untuk mengelakkan penyebaran pencemar.
Kesimpulan
Pencoklatan miselium shiitake bermula pada hari ke-50, dan menjelang hari ke-150, cendawan hanya berbuah pada permukaan coklat yang nipis (0.34 mm), lembut dan kenyal, dengan hifa aktif di bawahnya. Permukaan hitam yang tebal (1.17 mm), keras dan tercemar gagal berbuah. Pengurusan persekitaran inkubasi dan kebersihan merupakan kunci kejayaan penanaman shiitake.
Rujukan
1. Koo, C. D., Lee, S. J., & Lee, H. Y. (2013). Morphological characteristics of decomposition and browning of oak sawdust media for shiitake ground cultivation. The Korean Journal of Mycology, 41(2). https://doi.org/10.4489/KJM.2013.41.2.85
2. Song, X., Shang, X., Zhang, M. Y., et al. (2025). Cultivation methods and biology of Lentinula edodes. Applied Microbiology and Biotechnology, 109. https://doi.org/10.1007/s00253-024-13387-w
3. Le, L. T. P., Nguyen, T. T. T., & Vu, T. T. (2026). Effects of selected factors on the mycelial incubation of Lentinula edodes (Berk.) Pegler under laboratory conditions. T?p chí Sinh h?c. https://doi.org/10.15625/2615-9023/23267
4. Stamets, P. (1993). Growing Gourmet and Medicinal Mushrooms. Ten Speed Press.
5. Sato, T., Kanda, K., Okawa, K., et al. (2009). The tyrosinase-encoding gene of Lentinula edodes, Letyr, is abundantly expressed in the gills of the fruit-body during post-harvest preservation. Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry, 73(5). https://doi.org/10.1271/bbb.80810
6. Kim, Y. H., Jhune, C.-S., Park, S.-C., et al. (2011). Cultural characteristics on collected strains of Lentinula edodes and correlation with mycelial browning. Journal of Mushroom, 9(4). https://doi.org/10.14480/JM.2011.9.4.145
7. Kim, Y. H., Park, S.-C., Jhune, C.-S., et al. (2012). BCR (Brown Color Repressor) gene isolation related to mycelial browning of Lentinus edodes. Journal of Mushroom, 10.
8. Savoie, J.-M., Mata, G., & Billette, C. (1998). Extracellular laccase production during hyphal interactions between Trichoderma sp. and shiitake, Lentinula edodes. Applied Microbiology and Biotechnology, 49. https://doi.org/10.1007/s002530051218
Sumber carian: SciSpace Literature Review (mod High Quality), November 2026.
Kata kunci: shiitake, pencoklatan miselium, browning, tirosinase, melanin, inkubasi, pencemaran, Trichoderma
